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INTRODUCCIÓN
En Cuba se han realizado numerosos estudios relacionados con la evaluación de genotipos en diferentes ambientes de producción y sus implicaciones en el mejoramiento de los rendimientos cañeros y azucareros; no obstante, el estudio de este aspecto en la provincia Holguín no ha sido abordado con amplitud en los últimos años, a pesar de los grandes cambios producidos en la industria azucarera cubana y el clima. Los resultados de estos estudios reiteran la importancia y significación de la interacción genotipo-ambiente, lo que apunta a la necesaria evaluación multiambiental de los cultivares durante el proceso de selección, fundamentalmente en las etapas finales, así como posterior a su liberación en áreas comerciales 1.
Sin embargo, el reordenamiento de la agroindustria azucarera en Cuba y, con ello, la reestructuración de la infraestructura para la investigación-desarrollo en este sector, motivaron un reordenamiento de las investigaciones y reducción de la red experimental y de los sitios de pruebas de nuevos cultivares, lo que provocó poca correspondencia entre los ambientes de selección genética y los ambientes de destino de los cultivares 2.
El insuficiente conocimiento de la respuesta agroazucarera de los nuevos cultivares comerciales de caña de azúcar en localidades de la provincia Holguín en condiciones de secano, limita la adecuada selección, recomendación y manejo de estos en los ambientes de producción de la provincia, por lo que con este estudio se persigue evaluar la respuesta de los cultivares en estudio recomendados en los últimos años, bajo condiciones de secano en diferentes localidades de la provincia Holguín e identificar mediante el método de Regresión de Sitios los cultivares que presentan estabilidad fenotípica general para las tres variables evaluadas en las localidades en estudio.
MATERIALES Y MÉTODOS
Las localidades y los tipos de suelos donde se plantaron los experimentos se presentan en la Tabla 1. La clasificación de los suelos se realizó según la Nueva Versión de la Clasificación Genética de los Suelos de Cuba 3. En octubre de 2010, se estableció un experimento de campo en cada localidad y se evaluaron hasta marzo de 2014.
Tabla 1 Localidades y tipos de suelos donde se plantaron los experimentos
| UEB | Localidad | Tipo de suelo |
|---|---|---|
| “Loynaz Hechavarría” (LH) | UBPC Silva 1 | Gley vértico crómico |
| “Fernando de Dios” (FD) | UBPC Santa Inés | Pardo vértico carbonatado |
| “López -Peña” (LP) | UBPC Rosell Cruz | Vertisol crómico gléyico en profundidad |
Unidad Económica de Base (UEB)
Unidad Base de Producción Cooperativa (UBPC)
En la Tabla 2 se muestran los 14 cultivares de caña de azúcar empleados en el estudio, incluyendo dos testigos, la mayoría de los cultivares fueron recomendados en los últimos años para otras zonas geográficas del país.
Tabla 2 Cultivares de caña de azúcar empleados en el estudio
| No. | Cultivar | No. | Cultivar | No. | Cultivar | No. | Cultivar | No. | Testigos |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | C132-81 | 4 | C86-56 | 7 | C90-647 | 10 | C92-524 | 13 | C86-12 |
| 2 | C86-156 | 5 | C89-147 | 8 | C91-356 | 11 | C95-416 | 14 | C86-503 |
| 3 | C86-165 | 6 | C90-530 | 9 | C92-325 | 12 | C97-445 |
Para el montaje de los experimentos se utilizó el diseño de bloques al azar con tres repeticiones, con parcelas de 48 m2. Las evaluaciones se realizaron en las cepas de caña planta (P), primer retoño (1R) y segundo retoño (2R) a los 16, 13 y 12 meses de edad, respectivamente. Las variables de cosecha evaluadas fueron porcentaje de pol en caña (PPC); toneladas de caña por hectárea (TCH) y toneladas de pol por hectárea (TPH); se evaluó, además, el comportamiento fitopatológico ante la roya parda (Puccinia melanocephala H. and P. Sydow) y el carbón (Sporisorium scitamineum (Syd.) M. Piepenbr., M. Stoll & Oberw.) en condiciones naturales. Todos los experimentos fueron conducidos y evaluados, según está estipulado en las Normas y Procedimientos del Programa de Fitomejoramiento de la Caña de Azúcar en Cuba 4.
Se emplearon nueve ambientes, los mismos se refieren a la combinación de las localidades y años (cepas), combinación comúnmente empleada por diferentes autores 5,6 en estudios de este tipo en caña de azúcar. Los datos originales de las variables de cosecha, se evaluaron respecto a su normalidad y homogeneidad de varianza, mediante pruebas de Chí cuadrado y Bartlett-Box F. No fue necesario transformar los datos. Para el procesamiento estadístico de los datos se empleó el software Statistica v.8.
Se realizó un análisis de varianza factorial con modelo de efectos fijos para conocer si existía interacción genotipo-ambiente y aplicar análisis de estabilidad fenotípica a las variables de cosecha donde la interacción resultó significativa. Para esto se tomaron como factores los genotipos, localidades y cepas, de acuerdo con el modelo de Cochran y Cox (1965). Se calculó la contribución de cada una de las fuentes de variación a la varianza fenotípica total.
Para la estimación de la estabilidad, se utilizó el modelo multivariado de efectos principales de los genotipos, más efectos de la interacción genotipo-ambiente (GGE, por sus siglas en ingles), del modelo de Regresión de Sitios (SREG). Para presentar el comportamiento medio y estabilidad de los genotipos en todos los ambientes se utilizó el biplot que muestra el ambiente promedio, que se obtiene mediante la media de las coordenadas de los ambientes (se representa mediante un pequeño círculo). La ordenada del ambiente promedio es la recta que pasa por el origen del biplot y es perpendicular al eje de las abscisas, esta línea con dos flechas indica mayor variabilidad (pobre estabilidad) en cualquier dirección 7.
Se utilizaron las informaciones existentes de las precipitaciones registradas por las redes pluviométricas del Instituto de Recursos Hidráulicos, ubicadas en cada localidad, durante el periodo en que se llevaron a cabo los estudios, así como las series históricas del período 1995-2013 de cada una de estas localidades.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los resultados del análisis de varianza factorial (Tabla 3), mostraron que tanto los factores simples, como sus interacciones resultaron significativos (p≤0,05), para las tres variables de cosecha (PPC, TCH, TPH), lo que significa que los genotipos mostraron diferentes patrones de comportamiento en las distintas cepas y localidades en estudio, confirmándose la existencia de interacción de los genotipos con el ambiente e indica, coincidiendo con lo planteado por otro autor 8, que será más efectivo seleccionar los genotipos de respuesta específica a cada ambiente de producción.
Tabla 3 Resultados del análisis de varianza factorial para las tres variables de cosecha empleadas en el estudio
| PPC | TCH | TPH | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| F.V. | gl | C.M | p | %S.C. | C.M | p | %S.C. | C.M | p | %S.C. |
| G | 13 | 5,0 | 0,000 | 10,7 | 2256,5 | 0,000 | 6,5 | 77,6 | 0,000 | 6,7 |
| L | 2 | 9,4 | 0,000 | 3,1 | 21073,4 | 0,000 | 9,3 | 651,9 | 0,000 | 8,7 |
| Cepa | 2 | 52,9 | 0,000 | 17,5 | 12556,7 | 0,000 | 5,6 | 610,1 | 0,000 | 8,1 |
| B/L | 6 | 0,9 | 0,138 | 0,3 | 111,6 | 0,559 | 0,0 | 0,2 | 0,960 | 0,0 |
| GxL | 26 | 1,9 | 0,000 | 8,1 | 1170,2 | 0,000 | 6,7 | 31,4 | 0,000 | 5,4 |
| GxC | 26 | 0,8 | 0,027 | 3,3 | 452,1 | 0,000 | 2,6 | 12,2 | 0,001 | 2,1 |
| LxC | 4 | 43,3 | 0,000 | 28,7 | 56741,9 | 0,000 | 50,2 | 1949,8 | 0,000 | 51,8 |
| GxLxC | 52 | 1,0 | 0,000 | 8,8 | 729,1 | 0,000 | 8,4 | 22,8 | 0,000 | 7,9 |
| Error | 246 | 0,5 | 19,4 | 191,7 | 10,6 | 5,6 | 9,3 | |||
| Total | 377 | |||||||||
| Media | 17,1 | 71,75 | 12,46 | |||||||
| r² | 0,8 | 0,9 | 0,9 | |||||||
F.V-Fuente de variación; gl-grados de libertad; C.M- Cuadrado medio; %S.C Porcentaje extraído a la Suma de Cuadrados total; G-Genotipos; L-Localidad; C-Cepa; B/L-Bloques dentro de localidad (réplicas) r²-Coeficiente de determinación
Al respecto, varios autores plantearon que cuando la interacción genotipo-ambiente está presente, el medio ambiente es uno de los factores más influyentes que afecta la selección del genotipo 9.
Además, se apreció el predominio de los componentes ambientales (porcentaje extraído de la suma de cuadrados de los factores ambientales como, localidad, cepa y su interacción) sobre la suma de cuadrados total, 49,3 % para el porcentaje de pol en caña, 65,1 % para las TCH y 68,6 % para las TPH, resultados similares fueron informados en estudios multiambientales en la provincia Santiago de Cuba 8.
En un estudio realizado en siete localidades de Venezuela, plantearon que el rendimiento promedio en caña fue significativamente afectado por los efectos ambientales y genotípicos, los cuales explicaron el 41,16 y 40,67 % de la suma de cuadrados total, respectivamente 10.
En el contexto específico de las localidades en estudio, resulta muy importante que determinados cultivares se comporten favorablemente, pues estas zonas geográficas se caracterizan por presentar precipitaciones insuficientes y generalmente mal distribuidas. Al analizar el comportamiento histórico de las precipitaciones en el período 1995-2013 (Figura 1), se puede observar que en la localidad “López-Peña” durante todo el período, las precipitaciones anuales fueron inferiores a los 1500 mm, cifra que señalan algunos autores 11,12, como necesidad hídrica de la caña de azúcar. Comportamiento similar alcanzaron las otras localidades en estudio, pues “Loynaz Hechavarría” solo alcanzó precipitaciones anuales por encima de la cifra antes señalada, en los años 2006 y 2007, al igual que “Fernando de Dios” que además de estos dos años, alcanzó un ligero incremento de las lluvias en 1996 y 2012; no obstante, se observó que las precipitaciones no satisfacen las necesidades hídricas del cultivo, coincidiendo con los resultados alcanzados por varios autores 13, quienes plantearon que los mayores valores de precipitaciones se alcanzaron en la región más al norte de la provincia Holguín y demostraron mediante climogramas que estas localidades en estudio presentaron déficit de humedad en el suelo durante todo el año, debido a los altos valores de evaporación y al pobre acumulado de las lluvias.
Figura 1 Comportamiento anual de las precipitaciones durante 19 años en las localidades Loynaz Hechavarría, López-Peña y Fernando de Dios
Con respecto al comportamiento fitosanitario de los cultivares empleados en el estudio podemos decir que no fueron afectados por el Carbón (Sporisorium scitamineum (Syd.) M. Piepenbr., M. Stoll & Oberw.) y la Roya parda (Puccinia melanocephala H. and P. Sydow) en condiciones naturales, lo que corrobora los resultados alcanzados en la prueba estatal de Carbón por inoculación artificial y la prueba estatal de Roya parda con foco de infección, donde estos cultivares presentaron resistencia múltiple a ambas enfermedades.
La existencia de diferencias significativas en la interacción localidad-cultivar-cepa justifica la aplicación del modelo de SREG. La variabilidad de la respuesta azucarera de los cultivares en los ambientes en estudio se confirmó mediante el análisis del comportamiento promedio y la estabilidad (Figura 2), el componente principal 1 (CP1) representa el promedio de PPC de los cultivares y el CP2 está relacionado con la interacción genotipo-ambiente, estos componentes, en su conjunto, explican el 59,6 % de la variabilidad total contenida en los efectos de los genotipos más la interacción genotipo-ambiente. Este porcentaje se considera adecuado para representar las relaciones entre ambientes, genotipos y entre estos por medio de los diferentes representaciones bidimensionales (biplots) que se pueden obtener con el modelo de Regresión de Sitios 14.
Las proyecciones de los marcadores genotipos sobre el eje que pasa por el origen del biplot y el ambiente promedio, obtenido de la media de las coordenadas de los ambientes, aproximan los valores medios de los genotipos, por lo que los cultivares aparecen ordenados a lo largo del eje con la flecha apuntando al mayor valor. Por lo que al analizar la Figura 2 se observa que el cultivar C95-416 alcanzó el contenido azucarero medio más alto, seguido por C90-647, C86-12 (testigo), C97-445 y C89-147; no obstante, entre ellos los más estables fueron los dos últimos. En un estudio realizado en la región sur oriental de Cuba, se señaló a los genotipos C90-647 y C86-12 como los más estables y de alto contenido azucarero 5.
Los cultivares más inestables fueron C86-165, C90-647 y C95-416, pues alcanzaron altos valores de porcentaje de pol en caña en algunos ambientes pero fueron los más bajos en otros.
El análisis GGE Biplot se ha empleado con éxito en estudios de estabilidad fenotípica en diversos cultivos como soya (Glycine max L.) y algodón (Gossypium hirsutum L.). Recientemente, en un estudio desarrollado por varios autores 15, en diferentes localidades de las colinas del Himalaya, con el uso del GGE Biplot identificaron la variedad de soya “VLS 89” estable y con alto rendimiento. Asimismo, en un estudio realizado en ocho ambientes de Brasil donde se emplearon 16 genotipos de algodón con el objetivo de determinar adaptabilidad y estabilidad mediante el método GGE biplot, el autor se refiere que dos genotipos se destacaron como los más estables, combinando amplia adaptación y productividad 16. Otro autor utilizó la metodología GGE biplot para evaluar la adaptabilidad y estabilidad de genotipos de melón (Cucumis melo) en cuatro condiciones de salinidad (ambientes) y pudo identificar siete accesiones tolerantes a la salinidad 17.
CP1 y CP2 (Componentes principales 1 y 2), LH (Loynaz Hechavarría). LP (López - Peña), FD (Fernando de Dios), P (Cepa planta), 1R (Primer retoño), 2R (Segundo retoño)
Figura 2 Representación biplot del modelo de Regresión de Sitios del comportamiento medio y estabilidad de los genotipos para el PPC
Con respecto al rendimiento agrícola (TCH) el análisis del biplot logró explicar el 63,55 % de la variabilidad total contenida en los efectos de los genotipos más la interacción genotipo-ambiente, en los dos primeros componentes del modelo de regresión de sitios (Figura 3). En cuanto al comportamiento medio y la estabilidad de los genotipos en todos los ambientes para el rendimiento agrícola, se destaca el genotipo C92-524 con rendimiento superior a la media de todos los ambientes, también resultaron estables (genotipos más cercanos al eje de las abscisas) y con rendimientos cercanos a la media de todos los ambientes, los genotipos C97-445, C86-12 y C86-56; los genotipos C95-416 y C92-325 también alcanzaron rendimientos por encima de la media, pero fueron menos estables que los cultivares mencionados anteriormente. En un estudio realizado en diferentes ambientes de la provincia Matanzas, se informó al cultivar C86-56 con buena adaptación general en todos los ambientes para las variables de rendimiento agrícola y azucarero 6.
CP1 y CP2 (Componentes principales 1 y 2), LH (Loynaz Hechavarría). LP (López - Peña), FD (Fernando de Dios), P (Cepa planta), 1R (Primer retoño), 2R (Segundo retoño)
Figura 3 Representación bidimensional del modelo de Regresión de Sitios del comportamiento medio y estabilidad de los genotipos para TCH
En la figura anterior, se observa que el genotipo C86-165 alcanzó rendimiento cercano a la media, pero fue inestable, con buen comportamiento en las cepas de retoño de la localidad “Loynaz Hechavarría”. Por otro lado, los cultivares de mayor estabilidad fueron C89-147 y C132-81, pero con rendimientos agrícolas inferiores a la media de los ambientes en estudio, coincidiendo con los autores que plantean que los genotipos estables no son necesariamente los más productivos 18.
Un colectivo de autores revelan que el uso del GGE biplot del modelo SREG les permitió identificar los genotipos de Michelia chapensis más estables y de alto rendimiento y confirmaron el sitio más representativo y discriminativo entre los tres ambientes estudiados al sur de China 19.
Varios autores utilizaron el modelo SREG para evaluar la estabilidad de once genotipos de maíz cultivados en seis localidades de México y concluyen que el modelo SREG es una buena herramienta para evaluar la estabilidad de los rasgos de rendimiento y calidad de los granos para el proceso de nixtamalización de genotipos de maíz y permitió identificar el mejor genotipo para recomendación para varias localidades 20.
De igual manera usaron el análisis GGE biplot para evaluar la estabilidad en el rendimiento del trigo en Irán e identificar los mejores genotipos en cada ambiente 21.
En el caso de la variable TPH, el efecto de los genotipos más la interacción genotipo-ambiente alcanzó el orden de 64,91 % de la variabilidad total, observada en sus dos primeros componentes (Figura 4). Los cultivares C97-445, C92-524 y el testigo C86-12 fueron los más estables entre los genotipos que alcanzaron altos valores de TPH, variable que representa el rendimiento de azúcar por unidad de superficie, los genotipos C95-416 y C92-325 también alcanzaron rendimientos azucareros cercanos a la media de todas las localidades, pero sus resultados fueron más inestables que los mencionados anteriormente. Los genotipos más inestables fueron C86-165 y C90-530. En el biplot también se observa que C91-356, C90-647 y el testigo C86-503 fueron los cultivares que presentaron el rendimiento azucarero medio más bajo.
CP1 y CP2 (Componentes principales 1 y 2), LH (Loynaz Hechavarría). LP (López - Peña), FD (Fernando de Dios), P (Cepa planta), 1R (Primer retoño), 2R (Segundo retoño)
Figura 4 Representación bidimensional del modelo de Regresión de Sitios del comportamiento medio y estabilidad de los genotipos para TPH
Resultados similares han obtenido otros autores mediante el uso del biplot para identificar cultivares estables en diferentes ambientes; en un estudio realizado en diferentes ambientes en Kenya, un colectivo de autores determinaron los genotipos de sorgo dulce (Sorghum Moench) más estables y el genotipo que mostró adaptabilidad general a todos los ambientes en estudio 22. También mediante el uso del GGE biplot varios autores identificaron los mejores genotipos de canola (Brassica napus) en cuanto a rendimiento y contenido de aceite 23. Asimismo, otros autores emplearon el análisis GGE Biplot para estudiar el comportamiento de diferentes genotipos de forraje en Turkía 24.
CONCLUSIONES
El uso del modelo SREG mediante el GGE biplot, permitió identificar y recomendar los cultivares con comportamiento estable en todos los ambientes en estudio
Se comprobó la existencia de la interacción genotipo-ambiente en los sitios estudiados y se destacaron los cultivares C92-524, C97-445 y C95-416, pues entre los cultivares que mostraron mejores rendimientos, estos fueron los que presentaron estabilidad fenotípica a todos los ambientes.
