INTRODUCCIÓN
En las últimas décadas, el uso de especies de plantas destinadas a la producción de agrocombustibles ha generado una búsqueda significativa para identificar nuevos recursos fitogenéticos con alto potencial para dicha producción, sin poner en riesgo la seguridad alimentaria de los países. Jatropha curcas L., se visualiza como una excelente alternativa por su composición de ácidos grasos, que la hace ideal para la producción de un biodiesel de notable calidad. Además, su uso podría disminuir la demanda de oleaginosas, liberándolas para la alimentación humana y animal.
J. curcas, es una especie perenne, de la familia Euphorbiaceae (Tsuchimoto, 2017), que no ha sido caracterizada completamente, por lo que el conocimiento de sus características fenotípicas y genotípicas es aún limitado, aunque se han documentado hasta el momento ciertas características botánicas (Laviola et al., 2018).
La fenología es el estudio de las fases periódicas y repetitivas del ciclo de vida de las plantas y su variación temporal en el transcurso del año. Esta disciplina analiza los eventos que ocurren en las plantas, como la germinación, el crecimiento, la floración, la fructificación, la abscisión y la dispersión de las semillas. Nietsche et al. (2014) plantean que se trata de una especialidad fenomenológica, principalmente descriptiva y de investigación, que requiere de métodos de observación y de recopilación de información, asociados con la precisión en el trabajo de campo. Belo et al. (2019) plantean que su conocimiento permite formar estrategias de recolecta de frutos, que favorecen la calidad y la cantidad de semillas para la producción de nuevas plántulas. Aguirre-Mendoza y León (2012) aseguran que la fenología se relaciona con las épocas climáticas del año, en las que se suceden los eventos reproductivos en las plantas, determinantes para la sucesión de la población y para asegurar la supervivencia y el establecimiento de los individuos jóvenes.
La fenología de las plantas ha sido relativamente poco estudiada en las regiones tropicales y subtropicales. De ahí la necesidad de realizar análisis más profundos acerca de ella, y de su relación con las condiciones climáticas.
Ma et al. (2015) refieren que mediante el estudio de la fenología de las especies se trata de establecer las posibles causas de su presencia, con relación a factores ambientales o climáticos. Además, puede contribuir a la solución de muchos problemas forestales, ya que constituye una metodología que favorece la comprensión de la biología de la reproducción de las especies y permite entender la dinámica de las comunidades.
Eras-Chacho y Pintado-Muy (2018) afirman que la fenología constituye una ayuda que puede aportar al conocimiento sobre las épocas de floración y fructificación, la cantidad de follaje, la emisión de las hojas y los frutos, y su relación con factores climáticos o estímulos ambientales. Al respecto, Hidalgo-Meléndez y Grández-López (2013) corroboran la incidencia de las horas luz, la humedad relativa, la temperatura y la precipitación en la variación temporal de la fenología reproductiva de las especies. En este sentido, la precipitación ha sido una de las variables de clima mayormente asociada a la expresión del follaje y a la floración.
El estudio que aquí se presenta es de relevancia primordial para poder comprender el comportamiento de las accesiones de J. curcas. Su objetivo fue evaluar el comportamiento fenológico de las accesiones no tóxicas de J. curcas, propagadas por semillas y por estacas, establecidas hace ocho años en el campo experimental del Colegio de Postgraduados-Campus Veracruz, en la región centro del Estado de Veracruz, México.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio. La investigación se llevó a cabo en el banco de germoplasma de J. curcas L., no tóxicas, ubicado en el campo experimental del Colegio de Postgraduados-Campus Veracruz, que se localiza en el km 88,5 de la carretera Federal Xalapa-Veracruz, Predio Tepetates, municipio de Manlio Fabio Altamirano, Veracruz, vía Paso de Ovejas. Su ubicación geográfica corresponde a 19° 11’ 38,62’’ LN y 96° 20’ 31,26’’ LO, a una altitud de 24 msnm. El clima es del tipo Aw1 (w) (i) g, que se corresponde con el clima subhúmedo de lluvias en verano, con precipitación media anual de 1 100 mm y temperatura media anual de 25 °C, con menos de 5 % de precipitación en invierno, y fluctuación de temperatura en un rango de 5 a 7 °C (García, 1988).
Datos climatológicos. Los datos de temperatura y de precipitación, correspondientes al período de enero a diciembre de 2019, se obtuvieron de la Estación Meteorológica del Colegio de Postgraduados-Campus Veracruz, y se muestran en la figura 1.
Material vegetativo. Se trabajó con seis accesiones, propagadas por semillas como por estacas, con tres repeticiones de una plantación de 49 (23 sembradas por semillas y 26 por estacas) con ocho años de edad (tabla 1), recolectadas en el Estado de Veracruz, seleccionadas previamente. Para dicha selección se consideraron los resultados de otros trabajos de investigación, realizados por García (2015) y Zavala (2016).
Diseño experimental. El experimento se estableció a partir de un diseño experimental de bloques completamente al azar. Se consideró cada planta a muestrear como una réplica y estaban sembradas a una distancia de 3 x 2 m. La única práctica de manejo que se aplicó fue el control de plantas arvenses (malezas) de forma periódica.
Evaluaciones fenológicas. El período de observación se realizó de julio a diciembre del 2019, con evaluaciones semanales. Se registraron las fenofases emisión de inflorescencias, flores, antesis floral, frutos verdes y maduros, caída y emisión de las hojas. Se siguió la metodología de Fournier (1974). Se usaron códigos (tabla 2) para identificar las principales fenofases (brotación, floración y fructificación).
El criterio de evaluación se basó en el método semicuantitativo de medición, propuesto por Fournier (1974), que sigue una escala de 0 a 4, y un intervalo del 25 % entre cada categoría, y permitió estimar el porcentaje de intensidad de la fenofase en cada individuo. En este método, cada una de las fenofases se desarrolla de forma individual, y los valores de la escala se interpretan como sigue: 0) ausencia del fenómeno observado; 1) presencia del fenómeno con amplitud entre 1 y 25 %; 2) presencia del fenómeno con amplitud entre 26 y 50 %; 3) presencia del fenómeno con amplitud entre 51 y 75 % y 4) presencia del fenómeno con amplitud entre 76 y 100 %.
También se utilizó el índice de actividad, mediante el cual es posible verificar la presencia o ausencia de la fenofase en el individuo, sin detallar la intensidad. Este método tiene carácter cuantitativo a nivel de población, al indicar el porcentaje que manifiesta un determinado evento fenológico (Bencke y Morellato, 2002).
Los datos se reflejaron en dendrofenogramas elaborados en Excel y se asociaron con los valores de temperatura y precipitación registrados durante el período de evaluación. No hubo diferencias en el comportamiento de las fenofases de las plantas propagadas por semillas y por estacas, por lo que los dendrofenogramas se presentaron de manera general.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La pérdida de las hojas puede ser un factor que induce la brotación en algunas especies, ya que reduce la pérdida de agua por parte de la planta, lo que conduciría a la rehidratación de las ramas y a la producción de nuevas hojas, incluso en períodos secos. Las accesiones de J. curcas mostrarían la intensidad de la caída de las hojas (fig. 2), según lo evaluado por el índice de Fournier, en el período de julio-agosto fue la menor cuantía (60 %) y en octubre el mayor valor (98 %). No obstante, el mayor porcentaje de individuos con caída de las hojas ocurrió de noviembre a diciembre. Este proceso, según plantean García-Pérez et al. (2013), ocurre normalmente de abril a noviembre, cuando se inicia en el período lluvioso, y aumenta su intensidad con la disminución de las precipitaciónes.
Nietsche et al. (2014) informaron que J. curcas es una planta de baja demanda de agua, que tolera bien la sequía, el calor o el frío y, en condiciones de sequía extrema, pierde hojas para conservar la humedad en sus tejidos. Como resultado, se detiene su crecimiento, pero puede sobrevivir a expensas del agua y de las reservas orgánicas almacenadas en su tallo. Diédhiou et al. (2017) plantearon que J. curcas muestra un comportamiento caducifolio, en el que las hojas caen, parcial o totalmente, al final de la estación seca o durante la lluviosa; además, indican que permanece en reposo hasta el comienzo de la primavera o durante la temporada de lluvias en las regiones secas.
Taiz y Zeiger (2013) refieren que la pérdida de las hojas minimiza el estrés ambiental, relacionado con períodos prolongados de sequía o de frío. Además, cuando la estacionalidad es baja, en temperatura como en humedad relativa, la producción y la pérdida de hojas pueden ocurrir en cualquier época del año.
La emisión de las hojas (fig. 3) ocurrió de forma discontinua en todos los meses evaluados, excepto en el período de julio a agosto y a finales de noviembre-diciembre. En esta fase, el porcentaje total presentó el mayor número de individuos en septiembre y octubre, con 100 % de los individuos con emisión de hojas. Volvió a disminuir a partir de finales de noviembre, lo que se asocia a la baja humedad en este segmento del mes y en diciembre. La presencia de pequeñas emisiones de hojas, en la época de seca y caliente, le garantiza a la planta el mantenimiento del aparato fotosintético, sin grandes gastos de energía.
Cabe mencionar que las accesiones emitieron las nuevas hojas en pequeñas cantidades, en la región terminal de las ramas, o en las ramas nuevas; y las hojas nuevas presentaron tonalidades púrpura, caracterizada por la presencia del pigmento antocianina (Taiz y Zeiger, 2013; Nietsche et al., 2015).
Un comportamiento parecido se observó en otras especies de Jatropha, como J. cinerea, J. cuneata y J. gaumeri, en las que surgieron nuevos brotes cuando aumentaron las precipitaciones. Esto puede sugerir, además de la disponibilidad de agua, la influencia de otros factores ambientales en la fenología de la especie, según referencias de Santos et al. (2010).
En esta fase, se evaluó la presencia de las inflorescencias por planta, teniendo en cuenta los individuos con botones florales, flores abiertas e inflorescencias en fase terminal. Las flores se emitieron prácticamente durante todo el tiempo de evaluación, con una intensidad que aumentó de manera gradual, y alcanzó entre 100 y 80 % entre septiembre y noviembre (fig. 4).
Estos resultados coinciden con los referidos por Pessoa (2011), quien señala que en Croton cajucara Benth. y Croton sonderianus, que pertenecen también a la familia Euphorbiaceae, se observaron picos de floración de octubre a noviembre, época de pocas precipitaciones. No obstante, dichos resultados difieren de los que informan Diédhiou et al. (2017) en un estudio sobre floración y cambios en la estación de fructificación de seis accesiones de J. curcas. Según describen estos autores, la floración de las plantas es cíclica y se produce durante todo el año. Difieren también de los de Anandalakshmi et al. (2015), quienes señalan que la emisión de flores se observó prácticamente todo el año. En la presente investigación la mayor intensidad de emisión de flores se registró en julio y octubre. Según el porcentaje total, la mayor cantidad de individuos con brotes de flores ocurrió en julio, septiembre y octubre, con aproximadamente 100 % de las plantas en esta fenofase.
La mayoría de las inflorescencias que aparecen al final de la caída de las hojas estuvieron conformadas, fundamentalmente, por flores masculinas, por lo que en este período la relación flores masculinas/femeninas fue mayor. Este comportamiento se pudo relacionar con el hecho de que, en esta fase, la planta tiene poco aparato fotosintético, y mantener las flores femeninas provoca la pérdida de fotoasimilados, lo que lleva al agotamiento de las reservas.
Otra hipótesis a considerar para la justificación de este comportamiento pudiera ser que, en esta etapa, la cantidad de precipitación que se necesita es menor, lo que propicia una producción de polen adecuada por parte de las inflorescencias masculinas, ya que el exceso de lluvia puede hacer que el polen reviente y, en consecuencia, la polinización no sea viable.
La intensidad de la antesis floral (fig. 5), según el índice de Founier, debería tener picos en julio y octubre; sin embargo, el porcentaje de individuos en antesis alcanzó su punto máximo en los meses de julio y diciembre. Según Nietsche et al. (2015) esto puede que esté regulado por la interacción de un componente genético específico, con factores ambientales tales como: la temperatura, el fotoperíodo, la disponibilidad de nutrientes en el suelo, además de la relación hormonal (giberelina, etileno y auxina).
Según referencias de Hernández (2012), generalmente la floración de J. curcas se inicia después de un período de inactividad de la planta. Esto ocurre luego del invierno, cuando la temperatura y las precipitaciones se incrementan. Esta autora refiere que la falta de precipitación en meses anteriores permitió la estimulación de la floración. Nietsche et al. (2014) plantean que después de su inducción, la floración se convierte en continua durante períodos prolongados, de acuerdo con la disponibilidad de agua en el suelo.
J. curcas presentó la fase de frutos verdes en agosto, octubre y noviembre (fig. 6). Esta etapa se caracteriza por el crecimiento máximo en el tamaño del fruto, aunque fisiológicamente la planta aún es inmadura y presenta coloración verde. El porcentaje de Fournier mostró picos en octubre y noviembre, y la menor intensidad en julio.
Los porcentajes más altos de individuos con frutos maduros se observaron en septiembre, finales de noviembre y diciembre, con aproximadamente 90, 60 y 70 % de individuos en esta fenofase, respectivamente (fig. 7). Esto evidencia la floración policíclica de esta planta, en la que influyó el comportamiento de las precipitaciones y la temperatura.
Resultados similares a estos informaron Nietzsche et al. (2014) en estudios realizados en el sur de la Florida. Estos autores señalan que el promedio de frutos más alto se obtuvo en esa temporada (75,5 %), lo que puede que indique un efecto positivo del clima en esta característica. También son parecidos a los que obtuvieron Anandalakshmi et al. (2015) en una plantación de J. curcas de tres años, en Tamil Nadu, India.
Sin embargo, difieren de los que refiere Hernández (2012) en estudios realizados en esta plantación, quien observó que esta fenosfase se presentó de forma continua, desde julio hasta septiembre, después de una estación seca intensa.
De acuerdo con Ma et al. (2016), el comienzo de la producción de frutos de J. curcas es aproximadamente en el décimo mes después de la siembra, pero la producción solo alcanza la plenitud alrededor del tercer o cuarto año, y puede alcanzar los 40 años de edad. En Brasil, en las condiciones climáticas de Minas Gerais, la floración de J. curcas comenzó después del período de sequía, y los frutos se pudieron cosechar de febrero a abril. Si la tierra recibe riego o lluvias regulares, las plantas pueden producir todo el año, con cosechas mensuales. Este criterio ha sido corroborado en investigaciones de García-Pérez et al. (2013) y Diédhiou et al. (2017).
Este comportamiento de las fenofases puede que esté asociado no solo a la cantidad de agua disponible, sino a las bajas temperaturas y a la disponibilidad de nutrientes en el suelo. Es válido mencionar que la floración y la fructificación de las plantas (duración e intensidad) no solo dependen de los dos factores climáticos mencionados anteriormente. Aguirre-Mendoza et al. (2015) señalaron que en la fenología influyen causas inmediatas, que son los estímulos ambientales, y causas que tienen que ver con los mecanismos genéticos y fisiológicos que determinan un fenotipo.
Estos resultados coinciden con los reportados por Nietsche et al. (2015), quienes al estudiar especies de J. curcas observaron que poseían un patrón de floración continuo, y produjeron flores durante todo el año, con picos de floración entre octubre y noviembre. Pero difieren de los obtenidos por Hernández (2012) al analizar esta misma población, en lo que respecta a la aparición de la mayor cantidad de flores. No obstante, coinciden en que la fenofase de floración inicia después de un período de inactividad de la planta, lo que permite observar mayor presencia de inflorescencias y de flores en octubre e inicios de noviembre.
De igual forma, los resultados aquí registrados no difieren mucho de lo que se ha informado para otras zonas subtropicales y tropicales, de América como de África, donde se han encontrado relaciones entre los patrones fenológicos y diferentes factores climáticos, en dependencia de la alternancia y distribución de los períodos de lluvia y sequía y, especialmente, de la presencia, en algunas zonas tropicales, de una estación seca marcada, que puede inducir a la caída de las hojas con la subsecuente floración o a que esta se presente al inicio de las lluvias (Diédhiou et al., 2017; Eras-Chacho y Pintado-Muy, 2018).
Fournier (1976) señala que es necesario conocer las fases y el desarrollo de las plantas, así como establecer los momentos de recolección de semillas, para comprender los procesos de regeneración natural en las plantaciones. Asimismo, refiere que la época en la que ocurren los eventos reproductivos en las plantas es determinante para la sucesión de la población, para asegurar la supervivencia y el establecimiento de individuos jóvenes, y que los estudios al respecto permiten comprender mejor la respuesta de las especies al ambiente físico y biótico, así como su dinámica.
Con respecto a lo anterior, Cabrera et al. (2018) plantean que es de gran significación tener estimadores que expliquen el comportamiento o la dinámica de las especies, especialmente cuando en él influyen variables climáticas, como la temperatura y las precipitaciones. En este sentido, la fenología permite conocer la dinámica de los procesos biológicos de las plantas, con respecto a su entorno biótico y abiótico. Ma et al. (2016) confirmaron la influencia de las precipitaciones en las diferentes fenofases de J. curcas. Estos autores observaron además, un índice alto de caída de las hojas al final de la época de lluvias, siendo esta última, junto con la formación de nuevas hojas, la floración y la fructificación, las cuatro fenofases principales que consideran la mayoría de los estudios fenológicos sobre esta especie.