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INTRODUCCIÓN
La caña de azúcar (Saccharum spp.), está caracterizada genéticamente como un organismo poliploide complejo con un alto número de cromosomas, con división celular normal, pero su meiosis es irregular. Su ciclo biológico, bien extendido, es superior a los 12 meses y tiene una base genética estrecha, la cual dificulta los trabajos de mejoramiento genético y selección de nuevos cultivares (Puchades et al., 2011).
El mejoramiento genético de la caña de azúcar se realiza con el empleo de esquemas de selección, que constan de diversas etapas donde se maneja la variabilidad obtenida mediante los programas de hibridación (cruzamientos), biotecnología (inducción de mutaciones, transgénesis), además del intercambio internacional de cultivares o variedades, para aprovechar la variabilidad genética del cultivo. En Cuba y otros lugares se utilizan cuatro etapas básicas que son: lotes de posturas o de seedlings (primera etapa), lotes clonales (segunda etapa), estudios multiambientales de rendimientos (tercera etapa) y estudios extensivos de variedades (cuarta y última etapa), que facilitan la recomendación de las nuevas variedades a la producción comercial (Jorge et al., 2011).
Uno de los principales objetivos de los programas de mejoramiento genético del cultivo es obtener variedades con altos rendimientos, mediante el incremento del contenido azucarero o de sacarosa y/o del rendimiento agrícola o de caña. El mejoramiento del contenido de azúcar es altamente atractivo, porque permite incrementar los ingresos con un aumento marginal en los costos de producción, cosecha, transporte y molienda (Jackson, 2005; Aitken et al., 2006).
Los principales caracteres de selección de las nuevas variedades de caña de azúcar se resumen en: rendimiento azucarero o de sacarosa expresado por las variables Brix refractométrico, porcentaje de pol en caña y pureza, rendimiento agrícola o de caña (t caña ha-1), expresado por las variables grosor y altura del tallo, número de tallos por área (también denominado población de tallos) y peso de los tallos, resistencia a agentes nocivos fundamentalmente a las enfermedades roya común o marrón (Puccinia melanocephala Syd. & P. Syd.), carbón (Ustilago scitaminea Sydow = Sporisorium scitamineum (M. Piepenbr., M. Stoll & Oberw.), escaldadura foliar (Xanthomonas albilineans(Ashby) Dowson) y Virus del mosaico de la caña de azúcar (virus del tipo potyvirus) y otras características agronómicas no deseadas en la producción comercial, como la floración o agüinamiento (Jorge et al., 2011).
Estimaciones efectuadas en la industria azucarera australiana muestran que al mejorar el contenido de azúcar (sacarosa) se obtiene una rentabilidad 1.8 veces mayor que la lograda con el aumento del rendimiento de caña de azúcar. A pesar de esto y de la alta heredabilidad que presenta el carácter, ha existido un limitado progreso en su mejoramiento genético en los últimos 40 años (Jackson, 2005; Delgado, 2019).
En este sentido, el contenido de azúcar y sus variables relacionadas (Brix, porcentaje de pol y pureza), presentan una alta proporción de la varianza genética total bajo control genético aditivo. Además, las heredabilidades en sentido amplio y estrecho son altas (Delgado et al., 2016; Jorge et al., 2018a), lo que indica que la selección de progenitores con alto contenidos de azúcar debe ser la base para la obtención de progenies con esa característica y facilitar la selección de individuos con altos rendimientos al final del proceso (Jackson, 2005).
Un problema actual en el incremento de la producción azucarera mundial, está en que el rendimiento de sacarosa del cultivo al inicio de la cosecha (noviembre, diciembre y enero), presenta valores bajos, por lo que resulta conveniente disponer de cultivares con alto contenido y acumulación temprana de sacarosa para esta etapa (Jorge et al., 2014; Delgado et al., 2016; Jorge et al., 2017). Ello facilita iniciar la cosecha más rápido, alargar su periodo, utilizar más eficientemente la infraestructura y el equipamiento de cosecha, transporte y molienda e incrementar la rentabilidad de la industria (Jackson y Morgan, 2003).
Los ingenios azucareros generalmente no realizan selecciones iniciales de grandes poblaciones de individuos (posturas o seedlings). Resulta más económico y productivo la compra o intercambio de nuevas variedades de caña de azúcar procedentes de diferentes países con programas de mejoramiento genético establecidos, probarlas en sus condiciones edafoclimáticas y aprovechar con ello la variabilidad de origen geográfico presente en el cultivo y los efectos de la interacción genotipo x ambiente.
Esta es una práctica agrícola que se utiliza actualmente en la Compañía Azucarera La estrella S.A (CALESA), que dispone del Ingenio Azucarero Ofelina en la República de Panamá, la cual está basada en las investigaciones de Skinner (1971), donde se demostró que no siempre las mejores variedades de un país se comportan favorablemente en otros, razón por la que es preciso probarlas en sus condiciones de cultivo y explotación comercial.
El trabajo tuvo como objetivo caracterizar la respuesta agronómica de 70 nuevos cultivares de caña de azúcar introducidos en etapa clonal de selección y período inicial de la zafra azucarera en el Ingenio Ofelina de la Compañía Azucarera La Estrella S.A (CALESA), de la República de Panamá. Los resultados permitirán recomendar los de mayor potencial agroproductivo para los estudios multiambientales de rendimiento.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ubicación y condiciones del experimento de campo
El trabajo se desarrolló en el Ingenio Azucarero Ofelina perteneciente a la Compañía Azucarera La Estrella S.A (CALESA), de la República de Panamá, el cual se localiza en la costa del Océano Pacífico a 240 km de la Ciudad de Panamá (capital del país), en el Municipio de Aguadulce en la Provincia de Coclé.
El campo escogido para la realización del ensayo, que se corresponde con una propagación clonal (Jorge et al., 2011), fue el campo 999, de clase agrícola III (Cortegaza y Menéndez, 2010), donde se plantaron 70 nuevos cultivares o variedades introducidas en el ingenio, de ellos: 41 correspondientes a la selección del año 2010 procedentes de los programas de mejora genética de Barbados y Colombia y 29 correspondientes a la selección del año 2011, procedentes del programa de Barbados. Fueron plantados en el año 2014, evaluados en la cepa de caña planta en 2015 y en la de primer retoño con 12 meses de plantada en diciembre de 2016. Los resultados de la cosecha de primer retoño son los más importantes en el proceso de selección de la caña de azúcar. El experimento se desarrolló en condiciones comerciales de cultivo, similares a las establecidas para las plantaciones de la compañía.
Material vegetal evaluado y controles de campo
Los cultivares evaluados procedentes del Programa de Mejora de Barbados fueron: selección del año 2010 (B8061, B00009, B0120, B0141, B01196, B01218, B01222, B01347, B011221, BJ7504, BR9423, BR9505, BR00001, BR00010, BR03003, BR041001, BR042001, BR042004, BR042005, BR042203, BT89247, D7811, D90154, D9399, D94376, D96261, DB51362, DB59661, DB70172, DB79327 y DB9526), selección del año 2011 (B99187, B001250, B001306, B01424, B011071, B011312, B04184, B04781, B040120, B041291, B05005, B05012, B05021, B07111, BJ9379, BJ9765, BR01145, BR042004, BR042007, BR05003, BR05004, BT65152, BT88133, BT891646, BT901519, BT901944, DB79174, DB97120 y DB97255) y los evaluados procedentes del programa de mejora de Colombia fueron: selección del año 2010 (CC84-75, CC85-92, CC93-4181, CC93-7510, CC97-7170, CC97-7565, CC98-72, CC00-3079, CC01-678 y CC01-1228).
Se utilizaron como controles de comparación comerciales o controles de campo, el cultivar B74125, de madurez temprana y de alto contenido azucarero en la empresa y BT7742, principal cultivar con la mayor área agrícola.
Caracteres de selección de los nuevos cultivares evaluados
Los caracteres evaluados para la selección de los cultivares estudiados fueron: Brix refractométrico (expresado en porcentaje de sólidos solubles), diámetro y altura (cm), población (número de tallos/m) y rendimiento agrícola (t caña ha-1).
El diseño empleado fue de Bloque al azar con tres repeticiones y el área de las parcelas experimentales fue de 3.2 m2, correspondiente al lote clonal (Jorge et al., 2011). Para estimar el diámetro, la altura y el Brix en cada parcela fueron elegidos al azar 10 tallos, mientras que la población se valoró con el conteo total de los tallos en cada una de las parcelas del experimento.
También fue evaluada la floración, donde se excluyeron los individuos que presentaron más de un 25% de tallos agüinados y la presencia de enfermedades que sirvió como criterio discriminatorio (presencia de: roya marrón o común, carbón, escaldadura foliar y Virus del Mosaico de la Caña de Azúcar).
La producción de caña o rendimiento agrícola, fue estimada por la fórmula referida por Martins y Landell (1995).
Tratamiento y análisis estadístico de la base de datos experimentales
Se realizaron análisis de varianza de efectos aleatorios de clasificación simple para estimar los componentes de varianza de los caracteres evaluados y conocer su variabilidad. Para ello, se empleó del modelo de Cochram y Cox (1965) Yij = µ + Gi + eij.
Donde:
µ. Media general
Yij. Es la observación j del genotipo i
eij. Error asociado a la j-ésima observación sobre el i-ésimo genotipo
Fueron calculados los estimados de heredabilidad en sentido amplio (h2e), a partir de los componentes de varianza (Hogarth, 1968; Milligan et al., 1990).
Se obtuvo el error estándar aproximado (Anderson y Bancroft, 1952; Becker, 1984) y el Coeficiente Genético de Variación (CGV) (Falconer, 1970).
Además, se realizaron análisis de varianza de efectos fijos para conocer la existencia de diferencias significativas entre los cultivares evaluados en todas las variables objeto de estudio y cuando se encontraron dichas diferencias estadísticas, entonces se procedió a realizar un análisis de comparación múltiple de medias, mediante la Prueba de Tukey al 1% de probabilidad del error.
Teniendo en cuenta los resultados se formaron grupos con los cultivares seleccionados de cada año de selección, mediante un análisis de reagrupamiento o conglomerado (Cluster analysis), usando las variables Brix refractométrico de campo y rendimiento agrícola (t caña ha-1). Se empleó el método del vecino más lejano con la distancia euclidiana con el propósito de agrupar los cultivares seleccionados por la respuesta agroproductiva. Este procedimiento permitió conocer la similitud y/o diferencias estadísticas entre estos grupos de cultivares, las cuales fueron ratificadas con otro análisis de varianzas de efectos fijos para cada carácter utilizado en su formación (Brix y t caña ha-1), de forma independiente en ambas selecciones (2010 y 2011) y la prueba de comparación múltiple de medias de Tukey al 1% de probabilidad del error. Todo el procesamiento estadístico de la base de datos agrícola experimental, se realizó con el empleo del paquete estadístico Stafgraphics-plus-5.0.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La varianza genética en todos los caracteres de selección fue superior a la varianza del error, excepto en el diámetro de los tallos (Tabla 1, Tabla 2), lo que sugiere la importancia de realizar la selección a inicios de zafra, por el predominio de una mayor variabilidad, principalmente para el Brix. Esto facilita discriminar mejor los cultivares por su contenido azucarero en esta etapa clonal, aspecto que coincide con lo informado por Silva et al. (2011) y Jorge et al. (2018b). La varianza del error forma parte de la varianza ambiental (Jorge et al., 2017) y los caracteres componentes del rendimiento agrícola normalmente son más influenciados por el ambiente (Parvizi, 2013), sin embargo en estos estudios, solo el grosor mostró esta tendencia.
Tabla 1. Componentes de varianzas de los caracteres evaluados en la selección de cultivares de caña de azúcar del año 2010.
Tabla 2. Componentes de varianzas de los caracteres evaluados en la selección de cultivares de caña de azúcar del año 2011.
Los estimados de heredabilidad sentido amplio presentaron valores altos, similares a los obtenidos por Milligan et al. (2003), en estudios clonales del cultivo de la caña de azúcar.
Todos los estimados de varianzas y la heredabilidad en los caracteres evaluados, excepto en el diámetro del tallo, resultaron precisos ((2 ≥ 2E.S). Esto garantiza la confiabilidad de la selección tanto para el Brix refractométrico como para el rendimiento agrícola (Tabla 1, Tabla 2).
El Coeficiente Genético de Variación (CGV), fue mayor para los componentes del rendimiento agrícola en la selección del año 2011 y en la del año 2010 el Brix alcanzó resultados comparables con los de la altura y superiores a los del diámetro.
Aunque existe probado conocimiento para comprender que en el cultivo de la caña de azúcar la variabilidad principal es la genética, la cual proviene fundamentalmente del desarrollo de los programas de mejora genética y está sustentada en la hibridación y el cruzamiento, la variación entre ambas selecciones, puede ser debida a que los individuos introducidos en el año 2010, proceden de diferente origen geográfico (Barbados y Colombia). Ello constituye una fuente de variabilidad diferente, pues provienen de disímiles programas de mejoramiento genético, mientras que los del año 2011 tienen similar país de procedencia (Barbados), lo que coincide en este sentido con las afirmaciones de Skinner (1971).
Los nuevos cultivares evaluados en el ingenio provienen de programas de mejoramiento genético establecidos (Barbados y Colombia). Esta es una razón para que entre ellos exista suficiente variabilidad aprovechable para seleccionar individuos con fines comerciales, aunque algunos puedan compartir al menos un progenitor (medios hermanos), o los dos (hermanos completos), lo cual incrementa su grado de parentesco y la consanguinidad.
Los análisis de varianzas de efectos fijos (Tabla 3, Tabla 4), revelaron que existieron diferencias significativas para las cuatro variables estudiadas. Por ello, para que sea factible la selección de cultivares con fines comerciales, se debe establecer un compromisos entre los diferentes caracteres evaluados y obtener de esta forma individuos de alto potencial agroazucarero (Jorge, 1997; Santchurn et al., 2002; Parvizi, 2013).
Tabla 3. nálisis de varianzas para los caracteres evaluados en los cultivares de caña de azúcar de la selección del año 2010.
Tabla 4. Análisis de varianzas para los caracteres evaluados en los cultivares de caña de azúcar de la selección del año 2011.
Fueron seleccionados 25 nuevos cultivares introducidos en el ingenio de la selección del año 2010: B0141, B01196, B011221, B011222, BJ7504, BR9423, BR9505, BR00001, BR00009, BR00010, BR042004, BR042005, DB51362, DB70172, D7811, D94376, CC84-75, CC85-12, CC93-4181, CC93-7510, CC97-7565, CC98-72, CC00-3079, CC01-678 y CC01-1228 (Tabla 5).
Según la comparación múltiple de medias (Tukey al 1% de probabilidad del error), todos mostraron una respuesta similar o superior a los controles de comparación comercial o controles de campo B74125 y BT7742. Cuatro de ellos: BR00009, B0141, CC93-7510 y CC98-72, superaron a la variedad comercial más azucarera del ingenio (B74125), en el Brix refractométrico de campo.
Por otra parte, fueron seleccionados 13 nuevos cultivares introducidos en el ingenio de la selección del año 2011: B99187, B001250, B01424, B011312, B040120, B05012, BJ9379, BR011071, BR042007, BR05004, BT88133, BT891646 y BT901519 (Tabla 6).
Atendiendo a los resultados de la comparación múltiple de medias mediante la prueba de Tukey al 1% de probabilidad del error, de ellos, cuatro: B01424, B011312, BT891646 y BT901519, presentaron respuestas inferiores en el número de tallos/metro o población al control de comparación comercial o control de campo B74125, pero en el Brix refractométrico fueron superiores (Tabla 6).
Otro aspecto a resaltar es que los cultivares BT65152 y BR05003, fueron los de más alto Brix refractométrico dentro de los evaluados. Sin embargo, se excluyeron del grupo de individuos seleccionados. El primero por presentar afectaciones fitosanitarias (al igual que: B041291, B05021, BR042004, BT901244 y DB97120, cuya respuesta en este carácter también fue similar a la del control de comparación comercial o control de campo B74125) y el segundo más del 25% de floración o agüinamiento (BR05003).
Atendiendo a lo anterior, los resultados indicaron que la selección de cultivares con características de alto contenido de azúcar y rendimiento es un paso necesario e importante en las condiciones ambientales donde estos serán introducidos. En este sentido, estudios con marcadores moleculares que involucran el mapeo de QTLs (del inglés: quantitative trait loci), sugieren que el contenido de sacarosa es controlado por un alto número de genes, cada uno con efecto pequeño (Aitken et al., 2006) y por tanto está influido por el fenómeno de la interacción genotipo x ambiente (Rodríguez, 2012; Delgado, 2019). Esto significa que hay una baja probabilidad de obtener progenies con la mejor combinación de alelos en un solo ciclo de cruzamientos y que la selección recurrente es la estrategia más adecuada para mejorar el contenido de sacarosa, razón por la cual los estudios multiambientales de rendimientos resultan efectivos en la selección de nuevos y superiores cultivares, porque permite acercar los ambientes de selección a los ambientes de cultivo (García, 2004; Jorge et al., 2010; Rodríguez, 2012).
Tabla 5. Resultados de la prueba de comparación múltiple de medias en la selección de cultivares de caña de azúcar del año 2010.
Tabla 6. Resultados de la prueba de comparación múltiple de medias en la selección de cultivares de caña de azúcar del año 2011.
Los resultados mencionados son de importancia para la producción agroazucarera del ingenio a los que se debe dar continuidad con los 38 cultivares destacados en estudios multiambientales. Permitirán disponer de nuevos cultivares en el ingenio Ofelina con el propósito de elegir aquellos de adaptación específica para cada ambiente de producción, con mayor rendimiento de sacarosa en los períodos iniciales de la zafra azucarera.
En este sentido, reviste gran interés la replicación de los ensayos en tiempo (años y cepas) y espacio (sitios o localidades), para aprovechar eficientemente la interacción genotipo x ambiente, como lo señalaron Rodríguez et al. (2015).
Los resultado alcanzados son específicos de la localidad donde se desarrollaron los estudios experimentales de campo debido a la alta interacción genotipo x ambiente existente en caña de azúcar (Jorge, 2017; Rodríguez, 2012; Jorge et al., 2018a). No obstante, su procedimiento metodológico puede ser aplicado en cualquier otro ingenio azucarero que desarrolle un esquema de selección de cultivares.
En las dos selecciones se formaron tres grupos de cultivares seleccionados (Figura 1, Figura 2). La respuesta del grupo I en ambos casos, se caracterizó por presentar los mayores valores de Brix refractométrico y los más bajos de rendimientos agrícolas (t caña ha-1).
En la selección del año 2010, el grupo II estuvo compuesto por 12 nuevos cultivares y el control comercial o control de campo BT7742, el cual alcanzó resultados intermedios en las variables evaluadas.
En la respuesta del grupo III, se presentó la mayor producción de caña de azúcar y el Brix más bajo, este quedó integrado por cuatro nuevos cultivares introducidos: BJ7504, BR9505, CC93-4181 y CC97-7565 y el control comercial o control de campo B74125.
Figura 1. Agrupamiento de los cultivares seleccionados sobre la base de las variables Brix refractométrico de campo y t caña ha-1 en la selección del año 2010.
La selección de 2011, presentó el grupo II integrado por el cultivar B001250, que alcanzó el mayor rendimiento agrícola (t caña ha-1) y Brix similar al del grupo I y del grupo III, constituido por los controles de comparación comercial o controles de campo B74125 y BT7742, con valores intermedios en las t caña ha-1 y el Brix refractométrico más bajo.
Figura 2. Agrupamiento de los cultivares seleccionados sobre la base de las variables Brix refractométrico de campo y t caña ha-1 en la selección del año 2011.
Se ratificaron las diferencias significativas entre los grupos de cultivares seleccionados, lo que confirma que estuvieron bien definidos (Figura 3, Figura 4). Estos resultados evidenciaron la importancia de establecer compromisos en la selección entre los caracteres objeto de estudio, con el propósito de no deprimir ninguno y elegir los mejores cultivares con fines comerciales (Jorge, 1997; Santchurn et al., 2002; Parvizi, 2013).
En la selección del año 2010, el grupo III resultó significativamente superior con el mayor rendimiento agrícola (TCH), al grupo I y al grupo II, entre los cuales no hubo diferencias. En el Brix refractométrico de campo el grupo I fue superior significativamente al grupo II y al grupo III, entre los que tampoco hubo divergencias, para este carácter (Figura 3).
En la selección del año 2011, el grupo II y el grupo III superaron de forma significativa al grupo I en el rendimiento agrícola (TCH) y entre ellos no hubo diferencias. Sin embargo, en el Brix refractométrico de campo el grupo I y el grupo II, resultaron superiores significativamente al grupo III (Figura 4). Resultados similares se han obtenido cuando se ha empleado este análisis, pero con diferentes grupos de cultivares y en localidades distintas por otros autores que han investigado sobre el comportamiento y la selección de las nuevas variedades de la caña de azúcar (Jorge et al., 2018a; Jorge et al., 2018b).
Figura 3. Rendimiento (toneladas de caña por hectárea) (TCH) y Brix refractométrico de campo en la selección de cultivares de caña de azúcar del año 2010. Letras diferentes sobre barras indican diferencias significativas entre los grupos de cultivares según la prueba de Tukey para p<0.05. ES Error estándar.
Figura 4. Rendimiento (toneladas de caña por hectárea) (TCH) y Brix refractométrico de campo en la selección de cultivares de caña de azúcar del año 2011. Letras diferentes sobre barras indican diferencias significativas entre los grupos de cultivares según la prueba de Tukey para p<0.05. ES Error estándar.
CONCLUSIONES
A partir de la selección de cultivares de caña de azúcar introducidos en dos años en el ingenio Ofelina, se dispone de 38 nuevos cultivares seleccionados por el contenido de sacarosa para los períodos iniciales de la zafra azucarera. Sus respuestas agroproductivas son similares o superiores a los controles de comparación comercial o controles de campo B74125 y BT7742 en las variables estudiadas y se recomiendan para estudios multiambientales. Los estimados precisos de la varianza genética y la heredabilidad, excepto en el diámetro del tallo, garantizan la confiabilidad de la selección tanto por el Brix refractométrico como por el rendimiento agrícola.
