ARTÍCULO ORIGINAL

 

Análisis multivariado del comportamiento agronómico y de la calidad forrajera de nuevos clones de Pennisetum purpureum tolerantes a sequía en el Valle del Cauto, Cuba

 

Multivariate analysis of the agronomic performance and forage quality of new clones of Pennisetum purpureum drought tolerant in Valle del Cauto, Cuba

 

J. Ray,^I R.S. Herrera,^II D.Benítez,^I Dalibia Díaz,^I R. Arias,^I

^I Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”. Gaveta Postal 2140, Bayamo, CP 85300, Granma, Cuba

^II Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, San José de las Lajas, CP 32700, Mayabeque, Cuba

 

 

---

RESUMEN

Con los nuevos clones de Pennisetum purpureum tolerantes a sequía, obtenidos a partir del progenitor Cuba CT-115, se ejecutaron estudios agronómicos y de calidad de la biomasa en un ecosistema de intensa sequía estacional en el Valle del Cauto. Con estos resultados, se realizó un análisis multivariado para determinar las variables de peso en el comportamiento agronómico y su contribución relativa a la tipificación de los clones promisorios para condiciones de sequía. En el análisis para la época lluviosa, se extrajeron dos componentes que explicaron 71.04 % de la varianza total. Las variables de peso fueron altura, longitud y ancho de la hoja, grosor del tallo, rendimiento de MS total y de hojas, tasa de crecimiento absoluto y área foliar. Para la época poco lluviosa, se extrajeron dos componentes que explicaron 76.63 % de la varianza total, coincidieron las variables de peso, con excepción del grosor del tallo, y resultó también importante el número de hojas verdes/planta y el número de ramificaciones. En los dendogramas de agrupamiento, se formaron tres grupos en cada época del año. En época lluviosa, un grupo mostró un comportamiento promisorio (CT-600, CT-601, CT-603, CT-605, CT-608 y CT-609). Con excepción del ancho de la hoja, este grupo logró la mayor expresión de las variables de peso; otro grupo logró un comportamiento intermedio, que incluye el Control Cuba CT-115, CT-602 y CT-607. El grupo formado por CT-604 y CT-606 tuvo menor altura, más baja tasa de crecimiento absoluto y menores rendimientos de materia seca. En la época poco lluviosa, apareció un grupo de comportamiento pobre, con CT-604, CT-606 y CT-602. Los grupos restantes evidenciaron cierta similitud. Se concluye que el comportamiento de estos clones está muy marcado por la época del año. Se descartan los CT-606, CT-604 y CT-602 por su baja producción de biomasa.

Palabras clave: establecimiento, corte, rendimiento, época del año.

---

ABSTRACT

With the new clones of Pennisetum purpureum drought tolerant, obtained from the progenitor Cuba CT-115, agronomic and biomass quality studies were carried out in an ecosystem of intense seasonal drought in Valle del Cauto. With these results, a multivariate analysis was performed to determine the weight variables in the agronomic performance and its relative contribution to the classification of the promising clones for drought conditions. In the analysis for the rainy season, two components that explained 71.04 % of the total variance were extracted. The weight variables were height, length and wide of leaf, stem thickness, yield of total DM and leaves , absolute growth rate and leaf area. For the dry season, two components that explained 76.63 % of the total variance were extracted, the weight variables coincided, except the stem thickness, and the number of green leaves / plant and the number of branches was also significant. In the grouping dendograms, three groups at each time of the year were formed. In rainy season, one group showed a promising performance (CT-600, CT-601, CT-603, CT-605, CT-608 and CT-609). With the exception of leaf wide, this group achieved the highest expression of the weight variables; another group achieved an intermediate performance including Control Cuba CT-115, CT-602 and CT-607. The group formed by CT-604 and CT-606 had lower height, lower absolute growth rate and lower yields of dry matter. In the dry season, a poor performance group appeared, with CT-604, CT-606 and CT-602. The remaining groups showed some similarity. It is concluded that the performance of these clones is very marked by the season of the year. The CT-606, CT-604 and CT-602 are highlighted for their low biomass production.

Key words: establishment, cut, yield, season of the year

---

 

 

INTRODUCCIÓN

La considerable disminución de las precipitaciones y los intensos períodos de sequía son resultado del cambio climático en el planeta. Como consecuencia, los suelos experimentan cambios en sus propiedades, lo que genera baja productividad y longevidad de los pastos. Según Milera et al. (2010), diversificar los recursos forrajeros herbáceos y arbustivos en la alimentación de rumiantes, contribuye a mitigar el cambio climático.

Riverol y Aguilar (2015) refirieron las alternativas para reducir la degradación de los suelos en Cuba y el enfrentamiento al cambio climático.  En cambio, en la ciencia de los pastos, continúa siendo un imperativo introducir y utilizar variedades tolerantes a la sequía.

Con los análisis univariados, se encuentra la influencia de diferentes efectos en la magnitud de expresión de las variables estudiadas, en lo que respecta al comportamiento agronómico y su interacción con la época del año (Ledea et al. 2016), factor de conocida influencia en el desarrollo y producción de biomasa de las gramíneas en el trópico.

Los análisis multivariados permiten distinguir el peso de cada variable medida en la variabilidad total del comportamiento de los individuos objeto de estudio, su agrupamiento y selección según el grado de semejanza en la respuesta a las condiciones evaluadas (Cuadras 2014).

El objetivo de este trabajo fue determinar las variables de mayor peso en el comportamiento agronómico y en la calidad forrajera de nuevos clones de Pennisetum purpureum tolerantes a la sequía y su contribución relativa a la tipificación de los promisorios para condiciones de sequía.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se desarrolló en un ecosistema representativo del Valle de Cauto, Cuba, con  suelo  de tipo Fluvisol  (Hernández et al. 1999). En el área de estudio, la temperatura media del aire osciló entre 24.2 °C en época poco lluviosa (noviembre-abril) hasta 27.7 °C en la lluviosa (mayo-octubre), con valores máximos de 28.6 °C y 32.8 °C, respectivamente. Las precipitaciones fluctuaron entre 630 y 1025 mm anuales, con períodos de intensa sequía en época poco lluviosa (noviembre-abril), que representaron durante el período de estudio,  15.3 % del total anual.

En el experimento se evaluaron como tratamientos 11 clones, distribuidos en un diseño de bloques al azar con cuatro réplicas. Los nuevos clones evaluados fueron: CT-600, CT-601, CT-602, CT-603, CT-604, CT-605, CT-606, CT-607, CT-608 y CT-609, obtenidos por cultivo de tejidos con tolerancia a la sequía, a partir del cono apical del progenitor Cuba CT-115, que se utilizó como control. 

El tamaño de las parcelas fue de 20 m² (4x5 m) y los clones se plantaron en septiembre. Cada corte se aplicó a 15 cm de altura. A partir del supuesto de que son clones no estudiados con anterioridad, el momento de realizar el corte fue variable, según finalizó la llamarada de crecimiento y se inició la de madurez, lo que se definió con observaciones fenológicas de decline de hojas superiores, la proporción de material muerto y de floración.

La fase de establecimiento duró 154 d, y la de corte un año y medio. A partir de los resultados obtenidos en estas fases, se conformaron dos bases de datos. La primera correspondió a la fase de establecimiento, con 11 variables y 11 casos representados por los clones estudiados. La segunda correspondió a la fase de corte, en la que se utilizaron 22 variables: 6 morfológicas, 3 agronómicas, 3 fisiológicas y 10 bromatológicas o de composición química, y 22 casos se correspondieron con los 11 clones replicados en las épocas lluviosa y poco lluviosa (Tabla 6).

Las tasas de crecimiento absoluto (TCA) y relativo (TCR) se determinaron mediante los procedimientos descritos por De Armas et al. (1988). El área foliar se determinó con la utilización de un planímetro digital marca DELTA T-Device, para lo que se tomaron dos plantas por réplica. Para las variables bromatológicas, se procedió según AOAC (2016).

A los datos de la fase de establecimiento se les aplicó un análisis de componentes principales (ACP) para determinar las variables de mayor peso en la varianza total. Con ellas, se realizó un análisis de conglomerado jerárquico para el agrupamiento de los clones, según el grado de semejanza en la respuesta a las condiciones en que se evaluaron.

Para la información referida a la fase de corte, se procedió a la aplicación sucesiva de varios ACP para conseguir la discriminación de variables con coeficientes inferiores a 0.70, con lo que se llegó a conformar una matriz de 22 casos y 10 variables. Luego, se aplicó ACP y de conglomerado jerárquico para los 11 clones en época lluviosa (11 x 10) y para los 11 en la poco lluviosa (11 x 10). En todos los ACP, la matriz de correlación se rotó por el método Varimax normalizado. Se seleccionaron, en los últimos análisis, las variables con coeficientes superiores a 0.67. En los análisis de conglomerado jerárquico, se utilizó la distancia euclidiana y el método de Ward para el agrupamiento de los casos. Se utilizó el paquete STATISTICA, versión 10.0 (StatSoft 2011).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el ACP realizado al comportamiento de los clones durante la fase de establecimiento (tabla 1),  se extrajeron tres componentes que explicaron 72.24 % de la varianza total.

En la componente principal (CP) 1 resultaron variables de peso el rendimiento de MS total y de hojas y el número de hijos. Este último presentó correlación negativa, lo que se explica a partir de que se conoce que el ahijamiento es un proceso que aumenta bruscamente en los primeros dos meses de la plantación, y luego se estabiliza hasta el momento del corte (Herrera 2004), por lo que su relación con el rendimiento no es directamente proporcional.

La CP 2 se caracterizó por correlacionar las variables porcentaje de brotación a los 29 d, la longitud de la hoja y el número de ramificaciones que presentó un valor negativo. Esto se corresponde con lo observado en la evaluación agronómica de los clones para este indicador, que se mostró como criterio de madurez de las plantas, proceso que disminuye algunas variables como la longitud de la hoja.

El número de hojas verdes/planta y el ancho de la hoja se correlacionaron positivamente como las variables de mayor peso en la CP 3.

Los resultados de este análisis permitieron definir estas ocho variables de mayor contribución a la variabilidad total durante la fase de establecimiento de los clones, con las cuales se procedió a su agrupamiento mediante el análisis de conglomerado jerárquico. Los resultados se presentan en la figura 1. Con la aplicación de un umbral de selección significativamente bajo (< 30% de la distancia euclidiana) se distinguió la formación de dos grupos de clones. En el primero, se agruparon con el control (CT-115), los clones CT-601, CT-602, CT-604, CT-605 y CT-606. En el segundo, los clones CT-600, CT-603, CT-607, CT-608 y CT-609.

El comportamiento promedio de las variables definidas de mayor peso en la variabilidad total durante esta fase (tabla 2) permitió inferir que, al parecer, se usó como criterio fundamental de agrupamiento de los clones, la velocidad de brotación y el número de hojas verdes/planta. Esto  reafirma su importancia para alcanzar un adecuado proceso de establecimiento, sobre todo si se tiene en cuenta que las fases media y final del establecimiento se produjeron durante la época poco lluviosa.

El alto número de hojas puede asegurar mayor actividad fotosintética y con ello, el alcance de una respuesta biológica favorable por parte de las plantas. En este caso, el grupo 2 presentó altos resultados en la brotación y en las variables de rendimiento, con relación al grupo de clones en el que se encuentra el control.

En la fase de corte (tabla 3), los ACP realizados a cada época, arrojaron como resultados que con la extracción de dos componentes en cada una, se explica 71.04 y 76.63 % de la variabilidad total en época lluviosa y poco lluviosa, respectivamente.

En el análisis para la época lluviosa, en la CP 1, la altura al corte y la longitud de la hoja se relacionaron con el rendimiento de MS total y de hojas y con la TCA, los que presentaron una correlación alta y positiva. En la CP2, con un coeficiente negativo, se relacionaron el ancho de la hoja, grosor del tallo y el área foliar. Mostraron poca importancia relativa en esta época, el número de hojas verdes/planta y el número de ramificaciones.

Para la época poco lluviosa, en la CP 1 se relacionaron con el rendimiento de MS total y de hojas, la longitud de la hoja, la TCA, el área foliar y, con un coeficiente negativo, el número de ramificaciones. Esto último coincidió con los resultados de los análisis univariados en la fase de establecimiento como en la de corte. En la CP 2, se relacionó negativamente la altura al corte con el número de hojas verdes/planta y el ancho de la hoja. Sobre esto se ha demostrado que con el incremento de la altura, que se produce generalmente en las plantas de más edad,  decrece el número de hojas verdes y se produce disminución en el ancho de la hoja (Herrera y Martínez 2006). 

En una caracterización ecofisiológica del CT-115 en una zona del valle del Cauto, Igarza (2007) encontró 60 % de explicación de la varianza total en dos componentes. En una primera componente se relacionó el rendimiento con la temperatura en forma positiva y con variables bromatológicas negativamente. Así las cenizas se relacionaron negativamente con la humedad relativa y la radiación solar en una segunda componente. Esta importancia del rendimiento en una sola variedad está dada por la gran variación que se produce entre las épocas del año (Ray 2000). Recientemente, Milera y García-López (2016) se refirieron a la importancia que se prestó a los rendimientos de biomasa y su calidad en el modelo de gestión de la ganadería en Cuba.

En esta investigación, las variables bromatológicas o de composición química resultaron discriminadas por tener escasa contribución a la variabilidad total del comportamiento de los clones. Sin embargo, se corrobora la importancia del rendimiento total y estructural como expresión de respuesta adaptativa de los clones a las condiciones de intensa sequía estacional imperantes en la zona de estudio.

En los análisis de conglomerado jerárquico (figura 2), a partir del 40% de la distancia euclidiana, se formaron tres grupos en cada época de corte, al parecer denotando la existencia de uno con clones de comportamiento promisorio, uno intermedio y otro de pobre comportamiento.

En la época lluviosa, el Grupo 1 se formó con los clones CT-604 y CT-606; el Grupo 2 con los CT-115, CT-602 y CT-607 y el Grupo 3 con los cinco restantes estudiados. Por su parte, en la época poco lluviosa el Grupo 1 lo formaron cuatro clones (CT-605, CT-607, CT-608 y CT-609), el Grupo 2 con tres clones (CT-602, CT-604 y CT-606) y el Grupo 3 con cuatro, en el que se incluye el Control (CT-600, CT-601, CT-603 y CT-115).

La suposición hecha anteriormente, acerca de la formación de los grupos en ambas épocas, se confirma con el análisis de la tipificación de los clones para la época lluviosa.

En la tipificación para la época lluviosa (Tabla 4), de las 8 variables de peso usadas en el análisis de Conglomerado jerárquico, se aprecia que la altura al corte, el ancho de la hoja, el rendimiento total y de hojas y la TCA pudieron ser consideradas como razón de agrupamiento. Los clones del Grupo 3 muestran, con excepción del ancho de la hoja, una alta expresión de estas variables, lo cual puede considerarse como un comportamiento promisorio. El Grupo 1, formado por CT-604 y CT-606, se caracteriza por ser de porte bajo y de baja tasa de crecimiento, lo que determina bajos rendimientos de biomasa. Otra característica peculiar de estos dos clones de este grupo es el ancho de la hoja, que alcanza hasta más de 1 cm con respecto al resto de los grupos. El Grupo 2 que incluye al Control, presenta un comportamiento intermedio en estos indicadores, con excepción del ancho de la hoja que presenta un promedio bajo y, con ello, un bajo valor de área foliar.

Para la época poco lluviosa se usaron 9 variables en el análisis de agrupamiento de los clones, pues, como se presentó en la tabla 3, el grosor del tallo no mostró importancia. En el análisis de la tipificación (Tabla 5), entre las variables que pudieron haber definido el agrupamiento se encuentran el rendimiento de MS total y de hojas y la longitud de la hoja. A diferencia de los resultados de la época lluviosa, en que se formó un grupo promisorio, en la poco lluviosa aparecen dos grupos con mucha similitud en las variables de rendimiento (Grupos 1 y 3) y, de ellos, el Grupo 3 que incluye al Control, con mayor promedio de longitud de la hoja. El Grupo 2 reunió a los clones de bajo comportamiento, en el cual coincidieron nuevamente el  CT-604 y CT-606 que habían mostrado inferioridad en la época lluviosa, con lo cual se descartan sus posibilidades como altas productoras de biomasa en condiciones de sequía.

Coincidiendo con los resultados de Mota et al. (2010), en Pennisetum purpureum, los valores de rendimiento alcanzados por los clones, a diferencia de la época lluviosa, estuvieron fuertemente influidos por el déficit hídrico característico de esta época poco lluviosa, lo cual puede ser  provocado, según Kholova et al. (2010), por menor intercambio de gases en la hoja fundamentalmente. Este proceso ocurrió con menor rigor en los grupos 1 y 3, en los cuales se deprimieron menos los valores de las variables morfológicas de las hojas.

Es de significar que en ambas épocas del año, coinciden entre las variables de mayor peso, el rendimiento de MS total y de hojas, la tasa de crecimiento absoluto y el área foliar, y aunque alguna de ellas no parezca haber sido utilizada como criterio de agrupamiento, deben ser consideradas de importancia en la expresión de la respuesta biológica de estos genotipos en las condiciones de sequía evaluadas.

Se concluye que el comportamiento agronómico de los nuevos clones de Pennisetum purpureum está fuertemente marcado por la época del año, y las variables agronómicas: rendimiento de materia seca total y de hojas, y las fisiológicas: tasa de crecimiento absoluto y área foliar, coinciden entre las de mayor contribución a la variabilidad total en ambas épocas del año. Para condiciones de sequía, se descartan los clones CT-602, CT-604 y CT-606, los cuales, con  características morfológicas y químicas favorables en las hojas, no cumplen la condición de alta producción de biomasa.

 

REFERENCIAS

AOAC. 2016. Official methods of analysis of AOAC International. 20th ed., Rockville, MD: AOAC International, ISBN: 978-0-935584-87-5, Available: <http://www.directtextbook.com/isbn/9780935584875>, [Consulted: September 22, 2016].

Cuadras, C. M. 2014. Nuevos Métodos de Análisis Multivariado. Barcelona, Spain: CMC, 305 p., Available: <http://www.ub.edu/stat/personal/cuadras/metodos.pdf>, [Consulted: December 20, 2016].

De Armas, V. R., Ortega, D. E. & Ródes, G. R. 1988. Fisiología Vegetal. La Habana, Cuba: Pueblo y Educación, 325 p.

Hernández, J. A., Pérez, J. M., Bosch, D., Rivero, L., Camacho, E., Ruíz, J., Salgado, E. J., Marsán, R., Obregón, A., Torres, J. M., Gonzáles, J. E., Orellana, R., Paneque, J., Ruiz, J. M., Mesa, A., Fuentes, E., Durán, J. L., Pena, J., Cid, G., Ponce de León, D., Hernández, M., Frómeta, E., Fernández, L., Garcés, N., Morales, M., Suárez, E. & Martínez, E. 1999. Nueva versión de clasificación genética de los suelos de Cuba. La Habana, Cuba: AGROINFOR, 64 p., ISBN: 959-246-022-1.

Herrera, R. S. 2004. “Fotosíntesis”. In: Pastos Tropicales, contribución a la fisiología, establecimiento, rendimiento de biomasa, producción de biomasa, producción de semillas y reciclaje de nutrientes, La Habana, Cuba: EDICA, p. 37, ISBN: 978-959-7171-05-8.

Herrera, R. S. & Martínez, R. O. 2006. “Mejoramiento genético por vías no clásicas”. In: Producción de biomasa de variedades y clones de Pennisetum purpureum para la ganadería, La Habana, Cuba: EDICA, pp. 15–39, ISBN: 978-959-7171-67-6.

Igarza, A. 2007. Caracterización ecofisiológica de Pennisetum Cuba CT-115 bajo las condiciones edafoclimáticas de una zona del Valle del Cauto. M.Sc. Thesis, Universidad de Granma, Granma, Cuba.

Kholova, J., Hash, C. T., Kakkera, A., Kocova, M. & Vadez, V. 2010. “Constitutive water-conserving mechanisms are correlated with the terminal drought tolerance of pearl millet (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.)”. Journal of Experimental Botany, 61(2): 369–377, ISSN: 0022-0957, 1460-2431, DOI: 10.1093/jxb/erp314.

Ledea, J. L., Ray, J. V., Cabrera, Y., Nuviola, Y. & Benítez, D. G. 2016. “Performance of male bovines under intensive grazing of pasture and shrub legumes during dry period in Valle del Cauto, Cuba”. Cuban Journal of Agricultural Science, 50(2): 225–233, ISSN: 2079-3480.

Milera, M. & García-López, R. 2016. “Manejo y alimentación sostenibles de la ganadería vacuna”. In: Avances de la Agroecología en Cuba, Matanzas, Cuba: Estación Experimental de Pastos y Forrajes ‘Indio Hatuey’, pp. 329–346, ISBN: 978-959-7138-21-1.

Milera, M., Sánchez, S., Alonso, O., Hernández, D. & Machado, R. 2010. “Los recursos forrajeros herbáceos y arbustivos en la alimentación de rumiantes para mitigar el cambio climático”. In: VI Congreso Internacional Agroforestería para la Producción Pecuaria Sostenible, Colombia: Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE), p. 45, Available: <http://www.cipav.org.co/pdf/red%20de%20agroforesteria/seminarios%20y%20congresos/Panama2010/Milagros.Milera.pdf>, [Consulted: December 20, 2016].

Mota, V. J. G., Reis, S. T., Sales, E. C. J., Rocha, J. V. R., Oliveira, F. G., Walker, S. F., Martins, C. E. & Cóser, A. C. 2010. “Lâminas de irrigação e doses de nitrogênio em pastagem de capim-elefante no período seco do ano no norte de Minas Gerais”. Revista Brasileira de Zootecnia, 39(6): 1191–1199, ISSN: 1806-9290.

Ray, J. V. 2000. Sistema de pastoreo racional para la producción de leche con bajos insumos en suelo vertisol. Ph.D. Thesis, ICA, La Habana, Cuba, 170 p.

Riverol, M. & Aguilar, Y. 2015. “Alternativas para reducir la degradación de los suelos en Cuba y el enfrentamiento al cambio climático”. In: Sembrando en tierra viva. Manual de agroecología, La Habana, Cuba, pp. 117–132, Available: <http://cerai.org/wordpress/wp-content/uploads/2016/01/Sembrando-en-Tierra-Viva_-Manual-de-Agroecolog%C3%ADa.pdf>, [Consulted: December 20, 2016].

StatSoft 2011. STATISTICA (data analysis software system). version 10, [Windows], US: StatSoft, Inc., Available: <http://www.statsoft.com> .

 

 

Recibido: 16/3/2015

Aceptado: 15/12/2016

 

 

J. Ray.Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov” Email: [e-mail]