Ciencia de los Pastos

Comportamiento en el período poco lluvioso de nuevas variedades de Cenchrus purpureus, tolerantes a la sequía

R. C. Arias^{1  *} 

J. L. Ledea¹ 

D. G. Benítez¹ 

J. V. Ray¹ 

J. L. Ramírez de la Ribera² 

¹Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”. Estación Experimental de Pastos y orrajes, km 10½, Carretera Bayamo - Tunas. Bayamo, Granma, Cuba

²Universidad de Granma. Carretera Bayamo-Manzanillo km 16, Granma, Cuba

Resumen

Para evaluar el comportamiento morfológico y productivo de nuevas variedades de Cenchrus purpureus (CT-601, CT-603, CT-605, CT-608, CT-609 y CUBA CT-115 como control) tolerantes a la sequía en diferentes edades de rebrote (60, 90, 120, 150 d) en la época poco lluviosa, se desarrolló un estudio en un diseño de bloques al azar en arreglo factorial. Se controló el efecto de la interacción de los factores (6 x 4) en variables agronómicas y productivas. El rendimiento de materia verde y materia seca, la morfología de la hoja, la altura de la planta y el número de nudos se afectaron por la interacción de segundo grado, mientras que el grosor y longitud del tallo se modificaron por los efectos de la variedad y edad, respectivamente. El valor superior de rendimiento de materia verde y materia seca se obtuvo en la variedad CT-601, en la edad de 150 d (10, 6 t de materia verde ha-1 y 2.76 t de materia seca ha-1, respectivamente) para P ≤ 0,001. Para el rendimiento de materia verde, los valores fueron similares para el CT-605 y CT-609, y para la materia seca, solo con el CT-609. En ambos casos, se superó al CT-115. El menor (P ≤ 0.001) promedio de materia verde y materia seca lo aportó la variedad CT-605 durante las edades de 60, 90 y 120 d para materia verde (1.08; 1.68 y 1.83 t MV ha-1), y 60, 90, 120 y 150 d para MS (0.27; 0.29; 0.41 y 1.97 t MS ha-1). A los 120 d, hubo una ligera recuperación de la acumulación de MS por parte de las variedades CT-115, CT-609, CT-603 y CT-601, con valores redundantes de 1.20-1.58 t MS ha-1. Se concluye que, en las condiciones del Valle del Cauto, el efecto combinado de la edad de rebrote con la variedad condiciona el comportamiento agroproductivo de las nuevas variedades de Cenchrus purpureus, tolerantes a la sequía.

Palabras clave: ecosistemas secos; Cenchrus purpureus; rendimiento; productividad

Las fluctuaciones climáticas influyen en la morfología y productividad de las plantas (^{Ledea et al. 2017}). En Cuba, existen dos épocas climáticas (lluviosa y poco lluviosa) con características específicas. La precipitación media histórica es de 1335 mm, y de ella más del 80 % precipita en la época de lluvias. El régimen pluviométrico se caracteriza por gran variabilidad, sobre todo en el oriente, donde se han registrado más de 3000 mm para la porción norte, y menos de 600 para la porción sur, principalmente por las influencias orográficas (^{ONEI 2015}). Esta variabilidad determina, durante seis meses en el año, una disminución del potencial productivo de los pastos y forrajes utilizados en la alimentación animal, cuyo comportamiento es marcadamente favorecido en la estación lluviosa.

Sobre la base de las consideraciones anteriores, en la región oriental se encuentra la cuenca del río Cauto, con extensión de 4.5 miles de km2, que agrupa cuatro de las cinco provincias orientales. En esta área, se desarrolla más del 90 % de la ganadería del oriente (^{Fajardo 2008}), donde la variabilidad del clima se combina y solapa con afectaciones edáficas (salinidad, erosión, degradación, bajo contenido de materia orgánica, entre otros).

En este sentido, ^{Ledea (2016}) refirió que para recuperar la ganadería de carne y leche se debe asegurar La base alimentaria que provea, al menos, de disponibilidad de alimentos en pie con calidad, pero antes de llegar a esta particularidad es necesario conocer y caracterizar la productividad de las variedades que se utilicen para este fin, y más cuando imperan condiciones limitantes. Los ecosistemas adversos o degradados, en los que se desarrolla la ganadería en Cuba, proveen al ganado de pocas sustancias nutritivas y de varias sustancias tóxicas. Una de las alternativas para asegurar la base alimentaria en estos ecosistemas, es la introducción de especies o variedades que toleren las limitaciones edafoclimáticas propias de dichos ecosistemas.

Las nuevas variedades de Cenchrus purpureus, obtenidas por cultivos de tejido a partir del CT-115, constituyen una alternativa viable para ampliar la base alimentaria ante condiciones adversas. ^{Ray et al. (2016}) evaluaron las nuevas variedades y determinaron mediante una comparación con su progenitor CUBA CT-115, que el CT-601, CT-603, CT-605, CT-608 y CT-609 eran los que mejor comportamiento productivo tenían en condiciones de intensa sequía estacional, características del Valle del Cauto. Pero esta respuesta productiva se puede mejorar con la aplicación de riego en dosis mínimas, fertilización con abono orgánico aplicado de forma estratégica, y cortes en diferentes edades de la planta.

El corte se aplica para aprovechar el potencial forrajero y la calidad de los pastos en función del estado de desarrollo de la planta. Una de las premisas en el manejo de los pastos con la aplicación de cortes es no comprometer la persistencia del cultivo, al realizarlo cuando la planta aún no ha acumulado las reservas para garantizar el rebrote. Tampoco se deben establecer prolongados intervalos de corte que limiten su utilización para la alimentación animal. En el momento del corte influyen un grupo de factores, entre los que se hallan las características edafoclimáticas de los ecosistemas donde los cultivos se desarrollan, por la gran relación que tienen con la velocidad de crecimiento y la maduración de los tejidos (^{Ramírez de la Rivera 2010}).

El objetivo de este estudio fue evaluar el comportamiento morfológico y productivo de las nuevas variedades de Cenchrus purpureus, tolerantes a la sequía en diferentes edades de rebrote durante la época de pocas precipitaciones.

Materiales y Métodos

Localidad, clima y suelo. El estudio se llevó a cabo en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes, perteneciente al Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov” en la provincia Granma, durante la época poco lluviosa, de 2010 a 2012, contemplada en Cuba de mayo-octubre (^{ONEI 2014}).

La estación está situada en los 20º 18´13” de latitud norte y los 76º 39´ 48” de longitud oeste.

El clima de la región se clasifica como tropical, relativamente húmedo (^{Barranco y Díaz 1989}). En el área de estudio, las precipitaciones fluctuaron entre 89.5 y 115 mm anuales (figura 1). Hubo, al menos, como promedio, tres meses sin precipitaciones en los diferentes años. El valor máximo se registró en abril de 2011 (115mm). El acumulado del período evaluado representó 13.6 % del acumulado (3181.9mm) de 2000-2017 para esta misma época. En la figura 1 se representa la distribución mensual de las lluvias en este período y la media histórica por meses.

Figura 1 Performance of precipitations during the experimental period and historical mean per months 

El suelo del área experimental es de tipo fluvisol, poco diferenciado, según ^{Hernández et al. (2015}). La tabla 1 muestra sus características químicas. Presenta buen drenaje general, la topografía es llana y, generalmente, su fertilidad natural se encuentra entre valores medios y bajos, con pH débilmente ácido. Presenta niveles de salinidad muy bajos, hasta los 60 cm de profundidad. En general, los niveles de nutrientes son bajos. Solo la capa superior manifiesta niveles medios, según refiere ^{Ledea (2016}). De acuerdo con este autor, la humedad del suelo en los primeros 60cm oscila entre 19.3 (abril) y 39.9 % (marzo).

Table 1 Some chemical indicators of the soil from the studied area 

Material vegetal utilizado. Los cultivares sometidos a estudio fueron el CT-601, CT-603, CT-605, CT-608, CT-609 y CT-115. Estos cultivares se obtuvieron en el Instituto de Ciencia Animal mediante mutaciones inducidas en cultivo de tejidos, a partir de la variedad Cenchrus purpureus vc. Cuba CT-115.

Diseño, tratamiento y análisis estadístico. Se utilizó un diseño de bloques al azar en arreglo factorial con cuatro réplicas. Se evaluaron 24 tratamientos, resultantes de la combinación edad de rebrote (60, 90, 120 y 150 d), y nuevos cultivares de Cenchrus purpureus (CT-601, CT-603, CT-605, CT-608, CT-609 y CT-115 control). Para la distribución normal de los datos, se empleó la prueba de Kolmogorov-Smirnov (^{Massey, 1951}) y para la homogeneidad de varianzas, la de ^{Bartlett (1937}). Las medias resultantes de las interacciones se compararon mediante la dócima de ^{Keuls (1952}).

Para los análisis estadísticos, se empleó el paquete Statistica sobre Windows, versión 10.0 (^{StatSoft, 2011}). Se realizaron análisis de varianza (ANAVA) según las exigencias del diseño experimental. El modelo matemático empleado en cada uno de los ANAVAs fue el siguiente:

donde:

Yijkl	- variable respuesta
µ	- constante común a todas las observaciones
Ri	- efecto de la i-ésima réplica (i=1, ….,4)
ERJ	- efecto de la j-ésima edad de rebrote (j=1,…., 4)
Vk	- efecto del k-ésima variedad (k= 1, …,5)
ER x Vjk	- efecto combinado de la j-ésima edad de rebrote en el k-ésima variedad
eijkl	- error aleatorio ~ N (0, σ2e).

Procedimiento experimental. El estudio comenzó en 2010 hasta 2012. Durante todo el período experimental se aplicó riego (250 m3 ha-1) a intervalos de 21 d. El área de experimentación ya estaba establecida, en parcelas de 5 x 4 m, con área cosechable de 12 m2 y cinco surcos en cada parcela, con marcos de plantación de 1 x 0.75. Se realizó un corte para lograr uniformidad en el material experimental en noviembre de 2009. Seguidamente, se aplicó fertilización orgánica de estiércol bovino, con 1.38 % de nitrógeno, en dosis de 20 t ha-1 en el período evaluado.

Para las mediciones morfológicas, se seleccionaron de forma aleatoria, a partir de los 7 d después del corte de uniformidad, cinco plantas/tratamiento, que fueran representativas de la comunidad vegetal, para un total de 120 plantas por réplica.

Mediciones en la planta. Se realizaron en cinco plantas por repetición, para un total de cuatro cortes para los 60 d, tres para 90 d, y dos para 120 y 150 d. En cada planta se midió la altura (desde la base hasta el cono apical); la longitud de las hojas desde la base hasta el ápice; el ancho medio de las hojas a partir del promedio de las longitudes de las porciones base, medio y apical; el grosor y la longitud del tallo en el cuarto entrenudo. Con la utilización de un pie de rey y una regla graduada, respectivamente, se contó el número de nudos.

Rendimiento de materia verde (MV) y materia seca (MS). Posterior a las mediciones, se realizó el corte. Para ello se eliminó el efecto de borde consistente en los surcos externos y los 50 cm, al principio y final de cada parcela. Las plantas que no quedaron dentro del efecto de borde, se cortaron y pesaron. Este peso se contempló como masa verde. Las cinco plantas seleccionadas para las mediciones agronómicas se seccionaron en hojas y tallos. Se tomó una muestra de 300 g, que se secó a temperatura variable, según las recomendaciones de ^{Herrera et al. (2003}). A partir del peso seco de la muestra y el peso verde de cada parcela, se estimó el rendimiento de materia seca por hectárea.

Resultados

El rendimiento de MV y MS se afectaron por la interacción de segundo grado en la estación poco lluviosa (tabla 2). El valor significativamente mayor en el rendimiento de MV (P ≤ 0.001) se obtuvo en la variedad CT-601, en la edad de 150 d (10, 6 t MV ha-1). Este fue común para las variedades CT-605 y CT-609 en esta misma edad de rebrote, pero difirió del CT-115 y del resto de las variedades en estudio en esta edad y en el resto de las evaluadas. El valor significativamente inferior (P ≤ 0.001) lo aportó la variedad CT-605 durante las edades de 60, 90 y 120 d. A los 60 d, solo fue común el rendimiento con el CT-601, y a los 90 d con el CT-608.

Table 2 Yield of Green matter (GM) and dry matter (DM) of new varieties of Cenchrus purpureus in different regrowth ages 

a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k At least with one letter in common, there are no significant differences according to ^{Keuls (1952}). Numbers between parenthesis belong to transformed values for log(x+1)

Para el rendimiento de MS, el CT-601 manifestó el mayor promedio (P ≤0.001) con respecto a todas las variedades a la edad de 150 d, y solo fue común al obtenido en el CT-609 en esta misma edad. Mientras que el valor estadísticamente inferior (P ≤0.001) lo manifestó el CT-605 a la edad de 60 d, y coincidió con sus propios promedios hasta los 120 d, solo difirió del CT-609 a los 60 d. Fueron comunes todas las variedades hasta los 90 días de rebrote, con valores que no superaron las 0.70 t MS ha-1. A los 120 d, hubo una ligera recuperación de la acumulación de MS por parte de las variedades CT-115, CT-609, CT-603 y CT-601, con valores redundantes de 1.20-1.58 t MS ha-1 (tabla 2).

Se obtuvo la mayor (P≤0.001) longitud de hoja a los 90 d en la variedad CT-115, y coincidió con las dimensiones de este órgano en la variedad CT-605 a los 150 d (tabla 3). Estos promedios difirieron de forma significativa del resto de los obtenidos en las diferentes variedades y edades evaluadas. La menor dimensión de hojas (P ≤ 0.001) se manifestó en el CT-605 a los 60 d. Sin embargo, excepto el CT-603, a los 60 d, CT-609 a los 90 y 120 d, y CT-115 a los 120 y 150 d, el resto de los valores para la variable en cuestión no se diferenciaron (P ≥ 0.001) de forma significativa con respecto al menor valor referido.

Table 3 Leaf morphology in new varieties of Cenchrus purpureus in different regrowth ages 

a, b, c, d, e, f, g, h, i, jAt least with one letter in common, there are no significant differences according to ^{Keuls (1952})

Para el ancho de la hoja (tabla 3), el valor significativamente superior (2,55 cm) se obtuvo a los 90 d en el CT-115. Este fue común a sus propios promedios en las edades de 120 y 150 d, y a los del CT-609 en las últimas tres edades de rebrote que fueron evaluadas, y a los 150 d. Excepto el CT-608, todas las variedades aportaron promedios para el ancho de la hoja, que fueron comunes al del CT-115 a los 90 d.

El menor valor osciló entre 1.10 y 1.12cm, y lo aportó CT-115 y CT-603 a los 60 d respectivamente. Hasta los 90 d, los promedios fueron comunes entre sí para P ≤ 0.001.

La morfología del tallo también se afectó por la interacción de segundo grado. El número de nudos osciló entre 25.8 y 24.65 y se manifestaron a los 150 d en el CT-609 y CT-601, respectivamente. La cantidad de nudos del CT-609 difirió de todos los promedios en la totalidad de las variedades en las diferentes edades. La menor cantidad de esta estructura (5.52) la aportó CT-608 a los 60 d, y coincidió con todos los promedios de todas las variedades en esta misma edad, y con el CT-601 a los 90 d.

En consonancia con el número de nudos, se comportó la altura de la planta. Los mayores valores se encontraron entre 207.5 y 183.2 cm, y coincidieron en los 150 d. La variedad CT-601 fue la que mayor valor (P ≤ 0.01) mostró, y fue común para las variedades CT-603 y CT-605 en la edad de rebrote en cuestión. El menor valor (P ≤0,01) de altura se registró a los 60 d en la CT-603, y no fue común con respecto a otras variedades (tabla 4).

El grosor del tallo (tabla 5a) se afectó por el efecto variedad. El CT-115 mostró el valor significativamente superior (P ≤ 0.001), y solo difirió con el CT-605. La longitud del tallo solo se afectó por el efecto de la edad de rebrote (tabla 5b), y fueron las edades de 90 y 120 d las que aporta-ron los valores significativamente superiores (P ≤ 0.001).

Table 4 Stem morphology in new varieties of Cenchrus purpureus in different ages of regrowth 

a, b, c, d, e, f, g, h, i, jAt least with one letter in common, there are no significant differences according to ^{Keuls (1952})

Numbers between parentheses belong to transformed values for log(x)

Table 5a Effect of variety on stem thickness (cm) 

a, b, c, dDifferent letters differ among them according to ^{Keuls (1952})

Table 5b Effect of regrowth age on stem lenght (cm) of new varieties of C. purpureus. 

a, bDifferent letters differ among them according to ^{Keuls (1952})

Discusión

El comportamiento del rendimiento de MV fue uniforme en relación con las edades evaluadas. El rango de valores en la última edad redundó entre 5.78 y 10.6 t MV ha-1 (tabla 2). Estos promedios para el período poco lluvioso difieren marcadamente de los informados en la bibliografía especializada, si se tiene en cuenta el alto rendimiento que caracteriza a las gramíneas, y fundamentalmente al género Cenchrus. ^{Uvidia et al. (2015}) refirieron rendimientos de MV de 80 t ha-1 en pasto Maralfalfa, en las condiciones de la Amazonia Ecuatoriana. Esta región posee un régimen pluviométrico de 4000 mm año-1, siendo responsables de esta marcada diferencia productiva las características climáticas del trópico con respecto al Caribe. En correspondencia con los ambientes particulares, será el desarrollo y comportamiento productivo de las especies de pastos (^{Álvarez et al. 2013}).

Se consideró entonces, que las nuevas variedades en las condiciones del Valle del Cauto proveen un volumen aceptable de biomasa verde, ya que en el período poco lluvioso las particularidades del ecosistema incluyen gran cantidad de días cortos, con poca duración de horas luz, baja disponibilidad de humedad en el suelo (^{Ledea 2016}) e insuficiente régimen hídrico (^{Ramírez de la Ribera 2010}). Estos efectos predisponen a un bajo rendimiento para los cultivares, en comparación con el período lluvioso, identificado por un régimen de temperatura (30-32 °C), humedad relativa y humedad residual en el suelo que permite a los cultivares expresar su potencial, cuando no existen factores limitantes (^{Rodríguez et al. 2011}).

Con respecto al rendimiento de MS, incluso el mayor valor (2.76 t MS ha-1), fue inferior a los informados por ^{Cárdenas et al. (2012}) en pasto Maralfalfa en el período poco lluvioso (20.20 t M). También lo fue con respecto a lo señalado por ^{Uvidia et al. (2015}) (4000 mm) en Maralfalfa (20 t MS ha-1), a lo citado por ^{Luna et al. (2015}) (13 t MS corte-1) (1587.5 mm año-1), y a lo referido por ^{Álvarez et al. (2016}) en king grass vc Morado (14-16 t MS) a los 60 d de corte en condiciones de la Amazonia Ecuatoriana. En esta zona, el régimen pluviométrico determinó el comportamiento productivo de MS de las variedades estudiadas.

Sin embargo, los resultados de ^{Cordoví et al. (2013)}, en el Sur de Mozambique también superaron los promedios de las variedades en estudio, en este caso en particular, las condiciones fueron en un ecosistema semiárido, con precipitaciones que promediaron en tres años 220mm, Cordoví op. cit señalaron en Merkeron, King grass y CT-115, rendimientos de 7,01; 10,24 y 15, 97 t MS ha-1, en orden, lo que sugiere que no solo la disponibilidad de agua limita el rendimiento de los pastos, sino que la temperatura y humedad relativa, y características del ecosistema en sentido general predispone considerablemente la eficiencia fotosintética de los cultivares, y con ello la acumulación de azúcares osmóticamente activos.

En el Occidente de Cuba ^{Herrera (2015}) evaluó algunas de las variedades que se estudian, y obtuvieron rendimientos de MS en el período poco lluvioso cuando realizaron el corte a los 90 días sin fertilización, similares a los referidos en la tabla 2, predispuesto fundamentalmente por las precipitaciones y bajas temperaturas, en este sentido ^{Álvarez et al. (2013}) encontraron que en esta región solo la temperatura mínima y número de días con lluvias, determina el rendimiento de los cultivares que se cosechan, sin embargo, en el Oriente del país ^{Ramírez de la Ribera (2010}) señaló que, son la temperaturas máximas y las precipitaciones las que determinan el rendimiento de las especies de pastos que se utilizan para la alimentación animal, y estos elementos del clima se comportan de manera muy dinámica en el tiempo.

^{Ray et al. (2016}) en la fase de establecimiento agruparon algunas de las variedades en estudio a partir de un Análisis de Componentes Principales (ACP), e identificaron al CT-601, CT-603, CT-608 y CT-115 como homogéneas en el rendimiento de MS, con valores de 10.5 t MS corte-1, y en el presente estudio en condiciones climáticas similares, las respuestas fueron muy variadas para cada uno de los cultivares, lo que evidencia que es el clima y su variabilidad el que determinará el comportamiento productivo, y que cada variedad responde individualmente a estos estímulos externos.

^{Ramírez et al. (2011}) en el período poco lluvioso en las condiciones del Valle del Cauto, correlacionó algunas variables del clima (precipitaciones, días con lluvia, temperatura, humedad relativa), y encontraron una alta correlación (˃ 0.80) entre las variables climáticas y el rendimiento, similares resultados obtuvieron ^{Herrera et al. (2013}), lo que sugiere que, en las condiciones del Valle del Cauto, aún con condiciones que imposibilitan la persistencia de otros cultivos, las nuevas variedades mostraron capacidad de acumular biomasa en condiciones de intensa sequía estacional.

Los valores de longitud de la hoja (tabla 3), excepto para el CT-605, son inferiores a los obtenidos por ^{Cruz et al. (2017}) (70-90cm) en un ecosistema medianamente salino cuando evaluó clones tolerantes a condiciones de sequía y salinidad (mixtos) a la edad de 165 días en el corte de establecimiento, pero superaron a los obtenidos por ^{Díaz (2007}) en el período de establecimiento de variedades tolerantes a la sequía, a las 8 y 16 semanas con rangos de 42-52 y 49-60cm, respectivamente, pero para la semana 22 (81-104,3cm), el comportamiento se invirtió. Estas diferencias radican en los ajustes que realizan las plantas en las condiciones edafoclimáticas y momentos en los que se desarrollaron los cultivos.

A mayor longitud de la hoja existe mayor capacidad de fotosíntesis, pero también mayor exposición a la pérdida de la capa de frontera que garantiza la temperatura óptima para el desarrollo de los procesos de síntesis en la creación de fotoasimilados (^{Fortes, 2012}), por lo que se intuye que, en condiciones de intensa sequía estacional, las nuevas variedades moderan la longitud de este órgano para hacer más eficiente el uso del agua dentro de los tejidos, esto repercute en el rendimiento a gran escala, pero no limita la misma, y permite además la persistencia del cultivo.

De igual forma sucedió para el ancho de la hoja. Al comparar los valores aquí obtenidos con lo indicado por ^{Ramírez (2010}) en condiciones de pre-montaña, los de este estudio fueron inferiores. Pero resultaron semejantes a los de ^{Díaz (2007}), quién utilizó el mismo ecosistema para evaluar el establecimiento y desarrollo de cultivares tolerantes a la sequía. Estos comportamientos contrastantes responden al mismo mecanismo compensatorio de las demandas, que impone características edafoclimáticas de cada ecosistema a cada cultivo para su desarrollo.

La altura de la planta (tabla 4) mostró valores para los 60 d inferiores a los señalados por ^{Luna et al. (2015}), cuando evaluaron al pasto Cenchrus purpureus vc King grass y Maralfalfa en las condiciones de bosque húmedo tropical en diferentes intervalos de rebrote (45, 60, 75 y 90 d). A los 90 d, solo el CT-601 alcanzó la altura promedio referida por los autores citados, con intervalos de 132- 142 cm, diferencias que radican, sobre todo, en el régimen pluviométrico del área experimental, con precipitaciones anuales de 1587.5mm año-1, mientras que en el área de estudio en el período poco lluvioso los volúmenes solo alcanzaron 32.7 y 9.9 % del total precipitado en 2010 y 2012, respectivamente (figura 1). Estos resultados se identificaron con un período de intensa sequía estacional, pero que no limitó el desarrollo de los cultivares, pues la altura de los mismos se incrementó hasta los 150 d de rebrote, a diferencia de los resultados de ^{Luna et al. (2015)}, que constataron un descenso de esta variable con el incremento de la edad.

Según ^{Beltrán et al. (2005}), la alta tasa de crecimiento se relaciona con un adecuado desarrollo radical, que se reduce por el período de senescencia y la consecuente reducción de la fotosíntesis. Sin embargo, ^{Hernández et al. (2003}) expusieron que este comportamiento se debe a la translocación de nutrientes de la masa subterránea a la aérea, y no específicamente a la transición fenológica. Sin embargo, en las condiciones del Valle del Cauto, con períodos intensamente secos y niveles de irradiación superiores a 360 cal cm-2d-1 (^{Fortes 2012}), estos supuestos no se cumplen están más relacionados con la eficiencia que poseen las gramíneas tropicales para asimilar la energía radiante, que les posibilita acumular carbohidratos a nivel del tallo (^{Ledea et al. 2017}), utilizados posteriormente para el crecimiento.

Los comportamientos descritos sugieren, en caso de las variedades en estudio, un cierto grado de tolerancia a la sequía. ^{Cordoví et al. (2013)}, con el CT-115, obtuvieron en clima semiárido de Mozambique en el período poco lluvioso alturas promedio en tres años de 158.4 cm, con cortes cercanos a 75 d en este período, 150 cm y 140 cm para King grass y Merkerón, respectivamente, con cortes relativos de 58 y 93 d, promedios de altura que están cercanos a los obtenidos en este estudio. Según ^{Wencomo y Ortiz (2011}), estos se relacionan con la capacidad de acumulación de reservas y la eficiencia de su utilización, además de poseer mecanismos metabólicos, fisiológicos y morfológicos que le permiten minimizar los efectos de la falta de agua y otros factores limitantes para el crecimiento, por lo que pueden presentar mecanismos de tolerancia en un rango amplio (Cordoví op. cit.), que se manifiestan en el incremento del crecimiento.

Parte de las reservas acumuladas por las plantas, en este caso del género Cenchrus, radica en los nudos, donde se almacenan carbohidratos solubles que constituyen las reservas de las plantas para el brote de los hijos y la formación de nuevos tejidos para su crecimiento y desarrollo. Esta es una de las razones por la que esta estructura cobra importancia relevante, cuando se quieren utilizar las plantas como semillas (^{Calzada et al. 2014}).

También de estas estructuras emergen las hojas durante el proceso de crecimiento y desarrollo. ^{Fernández et al. (2015}) señalaron que las variaciones en la morfología de los tallos están estimuladas por procesos adaptativos a las condiciones edafoclimáticas de ecosistemas adversos. En este sentido, ^{Cruz et al. (2017}) evaluaron clones tolerantes a la sequía y a la salinidad. Durante el período de evaluación (165 d), estos autores obtuvieron valores de número de nudos semejantes a los obtenidos en el presente estudio. Este elevado número de nudos está en relación con la altura que alcanzaron las plantas, que a partir de los 120 d superaron los 17 nudos por planta, lo que dota a las nuevas variedades de una particularidad para ambientes secos, que es la acumulación de reservas en estas estructuras.

La variedad, como uno de los efectos principales, modificó el grosor del tallo, mientras que la edad de rebrote influyó en la longitud, medidos ambos a nivel del cuarto entrenudo.

Se concluye que, en las condiciones del Valle del Cauto, el efecto combinado de la edad de rebrote con la variedad condiciona el comportamiento agroproductivo de las nuevas variedades de Cenchrus purpureus, tolerantes a la sequía.

References

Álvarez, A., Febles, G & Fernández, J. M. 2016. Space distribution of Pennisetum purpureum, according to projections for climate change in Cuba. Cuban Jour. of Agric. Sci. 50(2): 291-303

Álvarez, A., Herrera, R. S., Díaz, L. & Noda, A. 2013. Influencia de las precipitaciones y la temperatura en la producción de biomasa de clones de Pennisetum purpureum. Rev. Cubana Cienc. Agríc. 47(4):413-417.

Barranco, G. & Díaz, L. R. 1989. Clima. Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Cuba: Inst. Geogr. ACC, ICGC, MINFAR.

Bartlett, M. 1937. Properties of sufficiency and statistical tests. Proc. Royal Soc. London 160: 268

Beltrán, L. S., Hernández, G. A., García, M. E., Pérez, J., Kohashi, S. J. & Herrera, H. J. G. 2005. Efecto de la altura y frecuencia de corte en el crecimiento y rendimiento del pasto Buffel (Cenchrus ciliaris L.) en un invernadero. Rev. Agrociencia. 39(2):137-147

Cárdenas, L. R., Pinto, R., Medina, F. J., Guevara, F., Gómez, H., Hernández, A & Carmona, J. Producción y calidad del pasto Maralfalfa (Pennisetum sp.) durante la época seca. 2012. Quehacer Científico en Chiapas. 1 (13): 38-46.

Calzada, M. J., Enríquez, J., Hernández, A., Ortega, E. & Mendoza, S. 2014. Análisis de crecimiento del pasto maralfalfa (Pennisetum sp.) en clima cálido subhúmedo. 2014. Rev. Mexicana de Cienci. Pecu. 5(2):247-260.

Cordoví, E., Ray, J V., Nhatumbo, S & Chimbalambala, A. 2013. Comportamiento de tres especies del género Pennisetum purpureum en clima semiárido del sur de Mozambique. Revista Granma Ciencia, 17 (3), 31-34.

Cruz, J. M., Ray, J. V., Ledea, J. L. & Arias, R. C. 2017. Establecimiento de nuevas variedades de Cenchrus purpureus en un ecosistema frágil del Valle del Cauto, Granma. Rev. Prod. Animal. 3 (29): 29-35.

Díaz, D. 2007. Evaluación agronómica de nuevas variedades Pennisetum purpureum en condiciones de sequía el Valle del Cauto. Tesis de MSc. Universidad de Matanzas. Cuba. 69 p.

Fajardo, R. H. 2008. “La innovación tecnológica en la producción pecuaria en la provincia de Granma: Una necesidad impostergable”. Revista Electrónica Granma Ciencia, 12(1), ISSN: 1027-975X, Available: Available: http://www.grciencia.granma.inf.cu/vol12/1/2008_12_n1.a8.pdf , [Consulted: May 30, 2016].

Fernández, M. J., Viamonte, I. M., Fonseca, N & Ramírez, A. 2015. Evaluación de dos cultivares de Pennisetum purpureum tolerantes a la sequía en la región de Cauto Cristo, Granma, Cuba. Rev. Ciencia y Tecnología Ganadera. 9 (1): 23-29.

Fortes, D. 2012. Comportamiento de algunos indicadores morfofisiológicos y de calidad de Pennisetum purpureum vc Cuba CT-115 utilizado como banco de biomasa. Tesis de Doctor en Ciencias Agrícolas. “Instituto de Ciencia Animal”. Cuba. 100 p.

Hernández, A., Pérez, J. M., Bosch, D., Rivero, L. & Camacho, I. 2015. Nueva versión de la clasificación genética de los suelos de Cuba. Instituto de Suelos. Ministerio de la Agricultura. AGRINFOR. Ciudad de La Habana, Cuba. p 64.

Hernández, L., Rodríguez, I., Crespo, G., Sandríno, B & Fraga, S. 2003. Los componentes de la fitomasa subterránea en diferentes pastizales de la provincia de La Habana. II Foro latinoamericano de Pastos y Forrajes, Instituto de Ciencia Animal, La Habana, Cuba.

Herrera, R. S. 2015. Clones of Pennisetum purpureum for different ecosystems and productive purposes. Cuban J. Agric. Sci. 49(4): 515-519.

Herrera, R. S., Chaple, Z., Cruz, A. M., Romero, A & García, M. 2003. Obtención de plántulas de Pennisetum purpureum resistentes a la sequía y salinidad. Nota técnica. Rev. Cubana. Cienc. Agríc. 37(2):89.

Herrera, R. S., García, M., Cruz, A. M. & Romero, A. 2013. Relación entre algunos factores climáticos y el rendimiento de seis variedades de pastos. XXIII Reunión de la Asociación Latinoamericana de Producción Animal y IV Congreso Internacional de Producción Animal Tropical. La Habana. CD- ROM. 4 pp.

Keuls, M. 1952. The use of the ‘studentized range’ in connection with an analysis of variance. Euphytica 1(2):112-122.

Ledea, J. L. 2016. Caracterización químico nutritiva de nuevas variedades de Cenchrus purpureus tolerantes a la sequía en el Valle del Cauto. Tesis en MSc., Universidad de Granma. 82 pp.

Ledea, J. L., Benítez, D. G., Arias, R. C., Guerra, A. 2017. Comportamiento agronómico de cultivares de Cenchrus purpureus tolerantes a la salinidad. Rev. Producc. Animal. 29 (3): 18-28.

Ledea, J. L., Ray, J. V., Arias, R. C., Cruz, J. M & Rosell, G. 2018. Comportamiento agronómico y productivo de nuevas variedades de Cenchrus purpureus tolerantes a la sequía. Rev. Agron. Mesoamericana. 29(2): 343-362.

Luna, R., Chacón, E., Ramírez de la Ribera, J., Álvarez, G., Álvarez, P., Plúa, K. & Álava, A. 2015. Rendimiento y calidad de dos especies del género Pennisetum en Ecuador. Rev. REDVET. 16 (8): 1-10. Available: Available: http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n080815.html [Consulted: February 12, 2018].

Massey, F. J. 1951. The Kolmogorov-Smirnov test for goodness of fit. Journal of the American statistical Association, 46 (253), 68-78.

ONEI. Anuario estadístico de Cuba 2014. Medio Ambiente 2014. Edición 2015. Available:Available:http://www.one.cu/anuarioestadisticodecuba2014medioambiente/ . [Consulted: February 16, 2015].

Ramírez, A. 2010. Caracterización y tipificación de las fincas ganaderas en ecosistemas montañosos del macizo Sierra Maestra. Tesis de Dr. C. Instituto de Ciencia Animal. Cuba. 101 p.

Ramírez de la Ribera, J. L. 2010. Rendimiento y calidad de cinco gramíneas en el Valle del Cauto. Tesis Dr. C. Instituto de Ciencia Animal. Cuba. 100 p.

Ramírez, J. L., Herrera, R. S., Leonard, I., Cisneros, M., Verdecia, D & Álvarez, Y. 2011. Relation between climatic factors, yield and quality of Pennisetum purpureum cv. Cuba CT-169 in the CautoValley, Cuba. Cuban J. Agric. Sci . 45:293.

Ray, J. V., Herrera, R. S., Benítez, D. G., Díaz, D., Arias, C. R. 2016. Multivariate analysis of the agronomic performance and forage quality of new clones of Pennisetum purpureum drought tolerant in Valle del Cauto, Cuba. Cuban J. of Agricultural Science; 50(4): 639-648.

Rodríguez, L., Torres, V., Martínez, R.O., Jay, O., Noda, A.C. & Herrera, M. 2011. Models to estimate the growth dynamics of Pennisetum purpureum cv. Cuba CT-169. Cuban J. Agric. Sci . 45:349

StatSoft. 2011. Statistic for windows (ver. 10.0) Tulsa Ok, USA: StatSoft, Inc.

Uvidia, H., Ramírez, J., Vargas, J., Leonard, I. & Sucoshañay, J. 2015. Rendimiento y calidad del Pennisetum purpureum vc Maralfalfa en la Amazonía ecuatoriana. REDVET Rev. E 16 (6): 1-5. Available: Available: http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n060615.html [Consulted; December 18, 2016].

Wencomo, H. B & Ortiz, R. 2011. Capacidad de recuperación de 23 accesiones de Leucaena spp después de la poda. Rev. Pastos y Forrajes 34(1): 53-58.

Recibido: 14 de Marzo de 2018; Aprobado: 28 de Mayo de 2018

^*Email: [e-mail]