Ciencia de los Pastos

Caracterización nutritiva de Gliricidia sepium en un ecosistema salino y de alta sequía de la cuenca del río Cauto, Cuba

O. La O^{1  *} 

H. González² 

Maribell C. Vásquez⁶ 

J. Hernández³ 

A. Estrada⁴ 

J.L. Ledea⁵ 

¹Departamento de Rumiantes. Instituto de Ciencia Animal. Apartado Postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba

²Departamento de Medicina Veterinaria. Instituto de Ciencias Biomédicas. Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, México

³Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma Benito Juárez de Oaxaca, México

⁴Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Sinaloa, México

⁵Estación Experimental de Pastos y Forrajes. Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”. Granma, Cuba

⁶Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador

Resumen

Se realizó una secuencia experimental con forraje de Gliricidia sepium, procedente de un ecosistema salino y de alta sequía de la cuenca del río Cauto, en Granma, Cuba, para determinar la composición química, degradabilidad efectiva ruminal in situ de la materia seca y digestibilidad aparente y verdadera in vitro de la materia seca, materia orgánica, fibra detergente neutro y fibra detergente ácido mediante el procedimiento Daysi @. Para el estudio de la degradabilidad in situ se utilizaron tiempos de 6, 12, 24, 36, 48 y 72 h. En los contenidos de la composición química se encontraron valores de 24.79, 36.32, 19.51, 16.81, 0.16 y 18.74 % para proteína bruta, fibra detergente neutro, fibra detergente ácido, hemicelulosa, lignina y celulosa, respectivamente. El comportamiento cinético de degradación se caracterizó por incremento en la dinámica de desaparición de la materia seca con el tiempo de incubación en el rumen, mientras que en la degradabilidad ruminal efectiva de MS se obtuvieron valores entre 63.1 y 67.6 % para diferentes constantes de recambio ruminal. El ajuste de los datos de degradabilidad ruminal in situ al modelo propuesto, P = a + b (1 - e-ct), mostró R2 superiores a 97.00. Los estimados de digestibilidad aparente de materia seca, materia orgánica, fibra detergente neutro y fibra detergente ácido mantuvieron valores de 73.57, 64.25, 26.72 y 14.35 % respectivamente, muy inferiores a las digestibilidades verdaderas, con 17.88, 67.14, 27.93 y 15.00 % para estos mismos constituyentes, respectivamente. Los resultados del análisis de la composición química, degradabilidad ruminal in situ de la materia seca y digestibilidad aparente y verdadera in vitro de la materia seca, materia orgánica, fibra detergente neutro y fibra detergente ácido de Gliricidia sepium demuestran su alto valor nutricional para los rumiantes de la región. Sin embargo, se requieren estudios fisiológicos que relacionen la frecuencia de corte, grado de utilización de los nutrientes por el animal y efecto de algunos metabolitos secundarios en las respuestas fisiológicas y productivas de los animales al consumir la planta en estas condiciones edafoclimáticas.

Palabras clave: degradabilidad ruminal in situ; digestibilidad in vitro; composición química; Gliricidia sepium

Cuba está considerada como la principal área de especiación de las Antillas. Constituye una fuente inagotable de recursos fitogenéticos para diferentes usos en disímiles condiciones ecológicas. En este contexto, la cuenca del Cauto y el Toa se caracterizan por presentar diferentes condiciones edafoclimáticas, desde regiones con altas precipitaciones hasta algunas de extrema sequía, con limitantes en la fertilidad del suelo e indicadores negativos para su uso agrícola (^{Martínez et al. 2017}).

El estudio de nuevas fuentes alimentarias para la ganadería en zonas vulnerables constituye una de las acciones priorizadas por nuestro estado con el propósito de lograr un desarrollo armónico y equilibrado con el medio, principalmente en condiciones de estrés biótico y abiótico (^{Soriano et al. 2018}). Algunos trabajos en los últimos años han estado encaminados a determinar el valor nutritivo de recursos fitogenéticos de interés para la alimentación de rumiantes en zonas vulnerables (^{Espinoza et al. 2018} y ^{Sánchez et al. 2018}). También se ha avanzado en ofrecer información acerca del valor nutritivo de las principales especies vegetales de interés para la alimentación animal (^{Arias 2012}, ^{Ledea 2016} y ^{Cruz et al. 2017}) y de los usos fundamentales que se les da a las plantas y especies de interés en cada región, según su frecuencia de aparición e importancia de su uso en sistemas ganaderos (^{Choque et al 2018}). En este contexto tan diverso se ha informado la presencia de Gliricidia sepium con empleo muy pronunciado en cercas vivas, corte y acarreo, y como parte de la dieta de algunos rumiantes en la zona del río Cauto. El objetivo de este trabajo fue determinar la composición química, degradabilidad efectiva ruminal (DE) in situ de la materia seca (MS) y digestibilidad aparente y verdadera in vitro de la MS, materia orgánica (MO), fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente ácido (FDA) de Gliricidia sepium mediante el procedimiento Daysi@.

Materiales y Métodos

Procedimiento experimental. Las muestras de Gliricidia sepium se recogieron durante la época de lluvia. Se tomaron al azar de 10 plantas adultas (5 kg/ planta), individuales, en estado vegetativo, provenientes de un suelo vertisol de mal drenaje (^{Hernández et al. 1999}), que pertenece a la Estación Experimental de Pastos y Forrajes del Instituto Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov” de la provincia de Granma, Cuba. En el muestreo se simuló el ramoneo del animal (^{Paterson et al. 1983}). Parte del material cosechado se homogenizó y secó previamente durante 48 h en estufa de aire forzado a 55 ºC. Luego, se molió a 1 mm para determinar la composición química y digestibilidad in vitro, y a 2 mm para la degradabilidad ruminal in situ de MS.

El estudio se realizó en el laboratorio de análisis de alimentos y fisiología del rumen, del Departamento de Medicina Veterinaria del Instituto de Ciencias Biomédicas de la Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, Chihuahua, México.

Composición química. En el análisis de las muestras de Gliricidia sepium, se determinó el contenido de materia seca (MS), cenizas, materia orgánica (MO) y proteína bruta (PB), de acuerdo con las técnicas descritas por ^{AOAC (2000)}. El contenido de fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente ácido (FDA) se estimó por el método de ^{Goering y van Soest (1970}) mediante un aparato extractor de fibra (^{Ankom 1998}).

Degradabilidad ruminal in situ . La degradabilidad de las muestras se determinó por la técnica de la bolsa de dacrón (^{Ørskov et al. 1980}). En cada horario de incubación, las muestras se incubaron por triplicado en el rumen de dos ovinos machos, con peso promedio inicial de 40 kg ± 1,5 y 36 meses de edad. Los animales estaban provistos de una cánula ruminal permanente de 7.5 cm de diámetro. Se les ofreció una dieta conformada por 70 % de heno de alfalfa y 30 % de alimento balanceado comercial (12 % PB) y se alojaron en jaulas metabólicas individuales con piso de cemento, cama de aserrín y superficie de 1.8 m2. Las dietas se ofrecieron a las 8:00 a.m. y 5:00 p.m con libre acceso a un bloque mineral y agua a voluntad. Las bolsas se extrajeron a las 0, 6, 12, 24, 48 y 72 h para lavarlas con agua y secarlas en estufa a 60 °C durante 24 h.

Digestibilidad in vitro. Se usó la técnica ^{ANKOM Technology (1998)}. Como donantes de líquido ruminal se utilizaron tres ovinos machos Pelibuey, en ayuno, con 42 ± 3.5 kg de peso promedio inicial y 40 meses de edad, provistos con una cánula ruminal permanente de 7.5 cm de diámetro. Se les ofreció una dieta referida en la degradabilidad in situ . Para la prueba in vitro se usaron 2 bolsas FN° 57, con poro de 25 µm y dimensiones de 5 x 4 cm, de poliéster/polietileno, con filamentos extraídos en una matriz de tres dimensiones. Las bolsas se identificaron previamente y se lavaron con acetona. Luego, se introdujeron en una estufa de aire forzado a 100 °C ± 5 ° C durante dos horas para que se secaran y alcanzaran peso constante. En cada bolsa se depositaron 0.25 g de muestra para obtener un área efectiva de 36 cm2. Esta correspondió a la relación entre el tamaño de la muestra y la superficie de la bolsa de 14.4 mg/cm2 Posteriormente, se sellaron con calor.

Se usaron cuatro jarras de digestión, y en cada una se incubaron al azar dos repeticiones de cada muestra de forraje (20 bolsas/jarra). Se incluyó una bolsa como blanco (bolsa vacía y sellada sin muestra) para generar el factor de corrección por ingreso de partículas o pérdida de peso de las bolsas.

El inóculo ruminal necesario para el procedimiento (proporción 4:1 de solución medio de cultivo: inóculo ruminal) se recolectó mediante una bomba de vacío. El procesamiento del líquido ruminal de los tres animales donantes, incluyó el mezclado en una licuadora durante 30 s. Se filtró por capas dobles de gasa y después se agregó (400 mL) a la solución amortiguadora (1600 mL/jarra). Se adicionó CO2 para mantener las condiciones anaerobias presentes en el rumen. Las muestras se incubaron durante 48 h en el Daisy, a 39.2 ± 0.5 °C de temperatura, con agitación circular constante. Después de la incubación, las bolsas se lavaron con agua para detener la fermentación. Se procesaron en el analizador de fibra. Los residuos de la incubación estuvieron en una solución neutro detergente a 100 °C durante una hora. Incluyeron tres lavados sucesivos con agua a 90 °C y se secaron en estufa de aire forzado a 105 °C por un mínimo de dos horas. Posteriormente, las bolsas se pesaron para obtener resultados en términos de digestibilidad verdadera in vitro de MS (DVIVMS), que se consideran como estimados de la digestibilidad real de los alimentos.

Procesamiento de los datos y análisis estadístico. Para la degradabilidad ruminal, los resultados se ajustaron al modelo exponencial de ^{Orskov y McDonald (1979}):

donde:

P	- Degradación real en función del tiempo (t)
a	- Intersección de la curva de degradación a tiempo cero. Representa el componente que se degrada rápidamente.
b	- Degradabilidad potencial del componente
e	- Base de los logaritmos naturales (2.71828)
c	- Tasa constante de degradación
a + b	- Degradabilidad total del componente.

Para la determinación de la degradabilidad efectiva ruminal se aplicó el modelo de ^{Mc Donald (1981)}:

[TeX:] DE = a + ((b* c) / (c+k))

donde:

DE	- Degradabilidad efectiva ruminal in situ
k	- Tasa fraccional de pasaje ruminal. Se asumieron diferentes valores de k.

Para la composición química, solo se determinó la desviación estándar de las observaciones con respecto a la media. Para la digestibilidad aparente y verdadera in vitro de la MS, MO, FDN y FDA se aplicó análisis de las medidas de tendencia central y la desviación estándar.

Resultados y Discusión

Los valores de composición química (tabla 1) en Gliricidia sepium indicaron contenido de MS superior a 20 %, mientras que para PB fue de 24.79 % de MS. La FDN y FDA alcanzaron niveles de 36.32 y 19.51 % respectivamente. Estos resultados están en el rango de valores informados por otros autores (^{Pedraza et al. 2002}, y ^{Araque et al. 2006}) para la especie estudiada, y resultan muy superiores a los informados por ^{Ramírez el al. (2010}), ^{Fernández et al. (2015}) y ^{Ledea (2016}) en gramíneas establecidas en las mismas condiciones experimentales. En los valores de indicadores fibrosos, se demuestra que esta planta puede constituir una opción para la alimentación animal en el área estudiada, aunque ya se ha informado con anterioridad que mataratón (Gliricidia sepium) se mantiene siempre verde en el trópico húmedo y subhúmedo (^{Kabaija y Smith, 1989}), con alto nivel de proteína (^{Topps, 1992}) y gran capacidad de adaptación a diferentes condiciones agro ecológicas (^{Escobar et al. 1995}). En el área estudiada, ^{La O et al. (2009}) informaron alto nivel de aceptación y uso por parte de los productores de la región de la cuenca del río Cauto, por lo que esta especie constituye una opción para la alimentación animal, pudiéndose combinar con gramíneas establecidas y estudiadas en esta región, con alta incidencia de sequía y salinidad de los suelos (^{Ramírez el al. 2010}, ^{Fernández et al. 2015} y ^{Ledea 2016})

Table 1 Chemical composition of Gliricidia sepium, in saline and high drought ecosystems of the Cauto river basin, Granma province, Cuba 

Los valores de ceniza 11.41 % fueron muy superiores a los informados por ^{Pedraza et al. (2000}) y ^{Araque et al. (2006}) al estudiar diferentes edades de corte de forma creciente. Estas diferencias en los contenidos pudieran estar relacionadas con el grado de adaptación y las respuestas a las condiciones adversas de sequía y características de los suelos salinos donde está presente esta planta (^{La O et al. 2006}, ²⁰⁰⁸ y ²⁰⁰⁹), así como con la adaptación de esta a diferentes condiciones edafoclimaticas en la región, con alta vulnerabilidad por sequías extremas. Al respecto se ha demostrado (^{Ibáñez 2007}) que cantidades excesivas de las sales en el suelo pueden impedir la absorción de agua por las raíces de los vegetales y alterar la absorción de nutrientes. Por estas razones, la nutrición de las plantas se afecta y, en casos extremos, puede inhibirse su crecimiento, incluso hablarse de toxicidad. Por tanto, se producen enfermedades de tallo, raíces, hojas y semillas, debido a la bioacumulación en estos órganos de ciertos iones que afectan el funcionamiento normal de la planta y provocan variabilidad en el contenido de ceniza.

Además, en condiciones de estrés fisiológico, las plantas son capaces de crear medios de defensa, como producir diferentes metabolitos secundarios y cambiar algunas formas de almacenamiento y utilización de los componentes químicos, entre los que se encuentran los minerales (^{Rodríguez 2004}). Aunque este aspecto no fue objeto de estudio, para el caso específico de estas plantas, se necesitan investigaciones que avalen esta hipótesis y su relación con el ecosistema de alta sequía y salinidad de los suelos.

^{Stewart y Dunsdon (1998}) informan hasta 45 % de variación en la digestibilidad in vitro de leguminosas tropicales. Según estos autores, un porciento representativo está relacionado con la presencia de compuestos secundarios, entre los que se encuentran los taninos. Refieren además, que no está clara su acción positiva o negativa hasta que no se tengan las evidencias del efecto nutricional específico. Sin embargo, ^{Pedraza (2000}) hace alusión a los bajos contenidos de taninos que tiene esta planta, aspecto no comprobado en los materiales vegetales estudiados en este experimento, lo que constituye una interrogante a definir en estudios posteriores.

Los valores estimados de digestibilidad aparente in vitro de materia seca y materia orgánica (DAIVMS y DAIVMO) se mantuvieron inferiores a la digestibilidad verdadera (DVIVMS y DVIVMO) en ambos constituyentes (tabla 2 y 3), con contenidos de digestibilidad aparente y verdadera, que oscilaron desde 73 - 77, 64 - 67, 27 - 28 y 14 - 15.00 %, para MS, MO, FDN y FDA, respectivamente.

Table 2 In vitro apparent digestibility of Gliricidia sepium nutrients in saline and high drought ecosystems of the Cauto river basin, Granma province, Cuba 

¹Standard Deviation.

Table 3 In vitro true digestibility of Gliricidia sepium nutrients, in saline and high drought ecosystems of the Cauto river basin, Granma province, Cuba 

¹Standard Deviation.

Tendencias similares obtuvieron ^{La O et al. (2012}) al hacer estudios in vitro de digestibilidades aparentes y verdaderas, con el uso de Daysi en diferentes ecotipos de Tithonia diversifolia, planta también presente en estos ecosistemas y con características de reproducción por espejes, uso en cercas vivas y resultados favorables como melíferas, en algunos casos similares a Gliricidia sepium.

^{Pedraza et al. (2002}), al realizar estudios de digestibilidad intestinal in vitro de Gliricidia sepium con la tecnica de los tres pasos, desarrollada por ^{Calsamiglia y Stern (1995}) en suplementos proteicos y modificada por ^{La O (2001}) para plantas proteicas, obtuvieron valores de hasta 69 % de digestibilidad de nitrógeno no degradado en rumen. Estos autores asumieron una digestión de 48 h en el rumen y acción de pepsina - pancreatina para el resto del proceso degradativo de la proteína sobrepasante. Sin embargo, sus resultados no fueron conclusivos, ya que en las características degradativas y de digestión de nutrientes influyen diferentes factores inerentes al animal, la dieta y el alimento, los que se quieren probar de conjunto con las interacciones que tienen lugar en las diversas y complejas macro y micromoléculas presentes en el alimento. Aunque estos autores refieren que esta planta es útil en los sistemas productivos de suplementación.

La degradabilidad efectiva de la MS en el rumen fue alta, con valores superiores a 60 %. Sin embargo, si se compara con la de otras plantas arbustivas fue inferior a la informada por ^{La O (2001}) para los cultivares de Leucaena leucocephala (Perú, 7929, 9379, 9101, 7872 y 7988). Estas variaciones se pueden atribuir al efecto de factores como la especie, el cultivar, el manejo de la planta y las condiciones edafoclimáticas.

En la tabla 4 se muestran las características de la degradabilidad de la MS. El parámetro a fue de 40.76 % de MS, valor muy inferior al informado por ^{Tolera et al. (1998}) en diferentes especies de leucaena y por ^{Delgado et al. (2001}, ²⁰⁰⁷ y ²⁰⁰⁸) al trabajar con diferentes árboles tropicales, en los que se encontraba L. leucocephala. Algo similar ocurrió para c, donde se obtuvieron valores muy inferiores a los hallados por ^{Kibon y Orskov (1993}) al utilizar diferentes arbustos en Nigeria. Sin embargo, el valor de la fracción b (36.76 % MS) fue inferior al encontrado por ^{Tolera et al. (1998)} en L. diversifolia (46.6 % MS), inferior en L. leucocephala (50.5 % MS) y superior al publicado por ^{Abdulrazak et al. (1996}) en L. leucocephala. Sobre este aspecto numerosos investigadores han demostrado la gran variabilidad en las características de degradación ruminal de nutrientes en plantas, leguminosas y árboles tropicales en general, entre los que se encuentran L. leucocephala (^{La O 2001} y ^{La O et al. 2006}), G. sepium (^{Pedraza 2000}), Tithonia diversifolia, Cordia alba (^{La O et al. 2008}, ²⁰⁰⁹ y ²⁰¹²) y árboles y arbustos en general (^{La O et al. 2012} y ^{Domínguez et al. 2012}).

Table 4 In situ ruminal degradation of DM of Gliricidia sepium in saline and high drought ecosystems of the Cauto river basin, Granma province, Cuba 

¹Standard Deviation.

Al observar la degradabilidad efectiva de MS, los valores oscilaron entre 67 - 63 % respectivamente, con tasas variables de recambio ruminal (k). Los resultados fueron superiores para MS con respecto a los obtenidos por ^{Delgado et al. (2001}, ²⁰⁰⁷ y ²⁰⁰⁸) en Enterolobium cyclocarpum y en otras arbustivas. Resultaron inferiores a los informados por ^{La O (2001}) para la degradabilidad en L. leucocephala tratada con polietilenglicol (PEG), lo que está relacionado, en parte, por el efecto del PEG en los compuestos polifenolicos.

La evolución de la dinámica de desaparición de MS después de la incubación ruminal in situ (figura 1) mostró aumento (P<0.01) en el tiempo hasta el último horario de incubación establecido en este experimento para todos los componentes estudiados. Los resultados obtenidos en la degradación fueron comparables con los informados por ^{Pedraza (2000}) con diferentes edades de cortes de G. sepium, procedente de otras regiones muy diferentes a las estudiadas en este trabajo.

El comportamiento cinético se caracterizó por incremento en la dinámica de desaparición de la MS con el tiempo de incubación en el rumen, mientras que el ajuste de los datos de degradabilidad ruminal in situ al modelo propuesto, P = a + b (1 - e-ct), mostró R2 superiores a 97.00. Esto demuestra un correcto ajuste de los valores de degradación al modelo (figura 1).

Los resultados del análisis de la composición química, degradabilidad ruminal in situ de la MS y digestibilidad aparente y verdadera in vitro de la MS, MO, FDN y FDA de Gliricidia sepium demuestran su alto valor nutricional para los rumiantes de la región. Sin embargo, se requieren estudios fisiológicos que relacionen la frecuencia de corte, grado de utilización de los nutrientes por el animal y efecto de algunos metabolitos secundarios en las respuestas fisiológicas y productivas de los animales al consumir la planta en estas condiciones edafoclimáticas.

Figure 1 In situ degradability dynamics in rumen of the DM (%) vs time (hours) of Gliricidia sepium forage, in ecosystems of the Cauto River, Granma, Cuba. 

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Recibido: 20 de Julio de 2017; Aprobado: 15 de Julio de 2018

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