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INTRODUCCIÓN
La transformación de la vegetación cubana es extraordinaria, solo quedan algunos relictos relativamente poco alterados en lugares de muy difícil utilización por la agricultura que es una de las causas que provocan la pérdida de la biodiversidad (González-Torres et al., 2016). Uno de los trabajos de referencia para el estudio de las formaciones vegetales de Cuba y las fitocenosis presentes en ellas, es el de Borhidi (1996).
Reyes y Martínez (2005) destacan la importancia que tienen las comunidades costeras de Cuba, ya que por ser un archipiélago posee una buena parte de su superficie bajo la afectación directa o indirecta del mar. Reyes (2012) propone una clasificación detallada de las formaciones vegetales presente en la región oriental de Cuba, matorral costero y precostero entre los tipos de vegetación característicos de su costa sur.
Las formaciones vegetales más extensas en la zona costera de la Reserva de la Biosfera Baconao son el matorral costero y precostero y el bosque semideciduo micrófilo, con una alta riqueza de endemismos (Menéndez et al. 1986). En un estudio realizado por Capote et al., (1987) entre Daiquirí y Verraco, se caracterizan estos tipos de vegetación e identifican tres asociaciones vegetales y además describen la vegetación de costa arenosa y rocosa, uveral, manglar y vegetación sabanosa secundaria.
Sin embargo, no se ha publicado aún un estudio de la vegetación para la zona, ni un mapa de la cobertura vegetal que muestre sus distintos tipos. Por lo tanto, el objetivo del estudio es caracterizar la vegetación de la Reserva Natural El Retiro en cuanto a la estratificación vertical, cobertura de los estratos, ecótopo, distribución y superficie que ocupan en el área de estudio, riqueza de especie y similitudes entre cada tipo de vegetación, lo que contribuye a la actualización del plan de manejo de esta área protegida.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La Reserva Natural El Retiro se encuentra en la ladera Sur de la Cordillera de la Gran Piedra a 30 km de la ciudad de Santiago de Cuba en la provincia de igual nombre (Figura 1). Se ubica en las coordenadas 19°55'31,30" N, 75°37'47,69" W y 19°52'47,22" N, 75°34'22,73" W. El área protegida se encuentra en una zona de terrazas emergidas, dispuestas de forma paralela a la línea de costa con predominio del diente de perro (Figueredo et al., 2012).
Según Reyes y Martínez (2005) los suelos en el área de estudio son de dos tipos: pardos y rendzinas rojas. Los suelos pardos que se encuentran en las colinas son ricos en carbonatos y muy poco profundos, no así en las depresiones donde se acumulan y adquieren mayor desarrollo. Las rendzinas rojas se presentan en las áreas más cercanas al mar, en las oquedades del diente de perro y en las diaclasas, son también ricos en calcio y muy poco profundos.
La temperatura media anual se comporta entre 24 °C y 26 °C (Montenegro 1991a) y la humedad relativa media anual entre el 70 % y el 80 % (Montenegro 1991b). Las lluvias no alcanzan valores superiores a los 800 mm y tienen un promedio de aproximadamente 650 mm anuales (Montenegro 1991b).
Metodología
Para caracterizar la vegetación se realizaron 13 expediciones de campo entre el 2018 y 2019. Se tuvo en cuenta la clasificación de la vegetación de Cuba Oriental (Reyes, 2012) y se revisó la descripción de las formaciones vegetales para la zona costera de la reserva de la biosfera Baconao (Figueredo et al., 2012). En cada una se estudiaron las principales especies vegetales que las forman, la estructura espacial, la cobertura de los estratos, el ecótopo donde se desarrollan y la distribución en el área de estudio.
Para la caracterización de la vegetación se establecieron parcelas como unidades de muestreo en las formaciones boscosas y matorrales. El tamaño de las mismas en las formaciones vegetales naturales se estimó mediante la conformación de la Curva Área-Especie; en el caso de las formaciones vegetales secundarias se asumió el tamaño de las parcelas de la formación original y para el bosque secundario en ecótopos de manglar se consultaron los criterios de Mancina et al., (2017).
El tamaño de las parcelas para el bosque semideciduo micrófilo y matorral secundario en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo, fue de 20 x 20 m y para el bosque secundario en ecótopos de manglar, matorral costero y precostero, matorral secundario en ecótopos de matorral costero y precostero de 10 x 10 m.
En los complejos de vegetación, se ubicaron transectos perpendiculares a la línea de costa, de 3 m de ancho y de largo variable (de 6 a 15 m), según el límite de cada uno de estos complejos hacia el interior.
En cada muestra se determinaron las especies y el número de individuos por cada una de ellas. La identificación de las especies se realizó en el campo y el material dudoso se recolectó para su posterior determinación en el herbario BSC. Se consignó la lista de especies de plantas presentes en las parcelas acompañada de una estimación de sus valores de abundancia-cobertura de acuerdo a la escala de Braun-Blanquet.
Los estratos estudiados fueron el arbóreo, el arbustivo y el herbáceo, además de las sinucias de lianas y epífitas. Para la altura de los mismos se tuvo en cuenta los criterios de Reyes (2012) y Figueredo et al., (2012), considerando el estrato herbáceo (con las hierbas y posturas de árboles y arbustos), que no sobrepasaran los dos metros de altura), el estrato arbustivo (comprendió los arbustos y arbolitos entre 2 y 5 m de altura) y estrato arbóreo (árboles mayores de 5 m la altura). En cada uno de ellos se estimó la cobertura y la abundancia-dominancia de especies según Braun-Blanquet (1950). Para determinar la distribución de las formaciones vegetales en el área y la confección de mapas, se trazaron recorridos según las coordenadas geográficas obtenidas con GPS (Garmin, modelo Etrex 20, Handheld). Se utilizaron imágenes Lansat 8 con resolución espacial de 30 m y resolución temporal de 16 días, del Servicio Geológico de los Estados Unidos (LC08_L1TP_011046_20161213_20170316_01_T1) descargadas libremente del sitio www.earthexplorer.org. La imagen obtenida fue corregida mediante el proceso de conversión a radiancia en el Techo de la Atmósfera (TOA) (Codazzi, 2013) se usó la herramienta de clasificación semiautomática 6.4.2 incorporada en el Sistema de Información Geográfico de código abierto QGIS 2.18.
Se aplicó el índice normalizado de diferencia de vegetación conocido por sus siglas en inglés como NDVI (Cobos et al., 2016). Como resultado de la aplicación de este índice se obtuvo una imagen raster con valores que oscilan entre -1 y 1, considerándose el primero el de menor biomasa de las plantas según (Cobos et al., 2016). De acuerdo a la superficie del área de estudio fueron verificados localmente y reclasificados en el laboratorio de acuerdo a las diferencias de las formaciones observadas y se obtuvo el mapa de vegetación. Para la clasificación de los suelos se siguieron los criterios de Hernández-Jiménez et al., (2015).
Para complementar los datos de riqueza de especies por tipo de vegetación se realizaron transectos de 200 m de largo y 2 m de ancho, con excepción de los complejos de vegetación. Para la comparación de la riqueza de especies entre las formaciones vegetales se aplicó el Índice de Similitud Biológica de Sorensen (Sorensen, 1948).
RESULTADOS
Tipos de vegetación
Se obtuvo un mapa de vegetación donde se distinguen siete tipos de vegetación 1:2500 (Figura 2): bosque semideciduo micrófilo, bosque secundario en ecótopos de manglar, matorral costero y precostero, matorral secundario en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo, matorral secundario en ecótopos de matorral costero y precostero, complejo de vegetación de costa rocosa y complejo de vegetación de costa arenosa. Predomina en extensión el matorral costero y precostero, el cual se puede diferenciar en matorral costero y matorral precostero, le sigue en extensión el bosque semideciduo micrófilo.
Bosque semideciduo micrófilo: se encuentra en zonas ligeramente onduladas de El Retiro, en las localidades El Indio, Cajobabo, Papayo, Camino de la Virgen, Alto de los Guayacanes, La Presita y Verraco. Ocupa una superficie de 209,9 ha, lo que representa el 19 % del área de estudio. Se establece en suelos provenientes de rocas del Grupo El Cobre.
Los bosques ubicados entre 175 y 350 msnm crecen en pendientes variables (entre los 35 y 40 grados) y más abruptas, en determinadas zonas. Los suelos son principalmente pardos, poco profundos y, en algunos sitios son pedregosos o con pocos afloramientos rocosos.
Presenta un estrato arbóreo de 9 m de altura como promedio, los emergentes pueden alcanzar entre 12 y 15 m. La cobertura vegetal de este estrato es aproximadamente de 60 %. Entre las especies con mayor número de individuos se encuentran Amyris elemifera, Bursera simaruba, Colubrina elliptica, Eugenia monticola, Phyllostylon rhamnoides y Thouinia trifoliata.
El estrato arbustivo, presenta una cobertura de 60 %, aproximadamente. Las especies con mayor número de individuos son Adelia ricinella, Amyris elemifera, Eugenia monticola, Gymnanthes lucida, Maytenus buxifolia subsp. cochlearifolia, Phyllostylon rhamnoides y Varronia bullata subsp. globosa.
El estrato herbáceo presenta una cobertura de 15 %, aproximadamente. Está compuesto por especies que en su mayoría pertenecen a los estratos superiores. Las de mayor número de individuos son Sida ulmifolia, Spermacoce laevis, Argythamnia candicans y Heliotropium curassavicum.
Las lianas predominan en el sotobosque. Entre ellas están presentes Galactia parvifolia, Jacquemontia havanensis, Stigmaphyllon sagranum y Mascagnia lucida. La sinusia de epífitas está representada principalmente por especies de Tillandsia.
Bosque secundario en ecótopos de manglar: Se establece en sitios cercanos a la desembocadura de los ríos y arroyos, así como, en algunas zonas de playa con suelos pardos, cenagosos, con drenaje deficiente. Cubre una superficie de 1,5 ha y representa el 0,4 % del área de estudio. El estrato arbóreo cubre entre el 30 y 40 % y puede alcanzar hasta 8 m de altura, donde se presenta fundamentalmente Coccoloba uvifera y Conocarpus erectus.
El estrato arbustivo cubre hasta un 70 %, se caracteriza por la abundancia de Cordia collococca, Prosopis juliflora, Thespesia populnea y Vachellia macracantha. También son abundantes los arbustos Annona reticulata, Ricinus communis, y Pluchea carolinensis. El estrato herbáceo es disperso (15 % de cobertura), predominan Heliotropium curassavicum, Typha domingensis y plántulas aisladas de Prosopis juliflora.
Entre las lianas fueron comunes Angadenia berteroi, Cryptostegia grandiflora y Stigmaphyllon sagranum. No se registraron epífitas en este tipo de vegetación.
Matorral costero y precostero: es la formación vegetal más extensa del sitio de estudio (53 %) ocupando 744,6 ha. La vegetación es discontinua y está muy relacionada con las irregularidades del área (ángulo de la pendiente, exposición, tipo de suelo). Generalmente presenta dos estratos, aunque con una estructura irregular, con diferencias locales en la dominancia de las especies. Por su fisionomía se pueden diferenciar dos tipos de matorral.
El matorral costero se presenta hacia la vertiente sur de las colinas de la reserva natural El Retiro, a lo largo de la costa, en las localidades El Indio, Cajobabo, Papayo, y Verraco. Se desarrolla sobre la formación geológica Río Maya, en suelo muy escaso, poco profundos. Son rendzinas rojas que se presentan en pequeñas oquedades del diente de perro.
Se observa un estrato arbustivo-arbóreo escaso y disperso, pero predomina el arbustivo, el cual es más denso. La cobertura del estrato arbustivo es de 75-80 % aproximadamente. Su altura predominante varía entre 1 y 3 m, aunque se pueden encontrar individuos emergentes entre 7 y 8 m de altura. Se encontraron con mayor número de individuos Bursera simaruba, Buxus glomerata, Colubrina elliptica, Exostema caribaeum, Gymnanthes lucida, Caesalpinia vesicaria y Maytenus buxifolia subsp. cochlearifolia.
El estrato herbáceo, con una cobertura vegetal aproximada a 35 %, se compone principalmente por plántulas y juveniles de especies que habitan en los estratos superiores. Presenta numerosos individuos de Agave underwoodii y de algunas especies de Cactaceae.
Las epífitas están representadas, fundamentalmente en el estrato arbustivo, predominando individuos de varias especies de Tillandsia. Entre las lianas prevalecen Cissus trifoliata, Jacquemontia havanensis, Stigmaphyllon sagranum y Mascagnia lucida.
El matorral precostero se desarrolla hacia la parte norte de la reserva, sobre suelos pardos, poco profundos y percolantes, provenientes de rocas del Grupo El Cobre (monzonitas), en las localidades El Indio, Cajobabo, Papayo, Camino de la Virgen, Alto de los Guayacanes, La Presita y Verraco. Presenta un estrato arbóreo con una altura de 5 a 8 m, con emergentes que pueden alcanzar los 10 m donde el suelo está más desarrollado, en cambio el arbustivo, muy denso (80 % de cobertura), llega a alcanzar 4 m predominando Agave underwoodii, Pilosocereus polygonus, Plumeria filifolia, Exostema velutinum, Croton sagranus, Adelia ricinella, Gymnanthes lucida, Brya ebenus, Cordia gerascanthus, Ateleia cubensis y Simarouba glauca var. latifolia, entre otros.
El estrato herbáceo hasta 35 % de cobertura, con la presencia de Scleria lithosperma, Oplonia polyece, Spermacoce laevis, Helicteres semitriloba, Heliotropium indicum, Erythroxylum havanense y Croton sagranus. También se encontraron algunos individuos de especies dominantes en los estratos superiores como Brya ebenus, Agave underwoodii, Croton sagranus y Gymnanthes lucida.
Entre las epífitas predominaron T. schiedeana, T. usneoides y T. fasciculata. Como lianas se encuentran Serjania diversifolia, Passiflora foetida, Stigmaphyllon sagranum, Platygyna hexandra, Cissus microcarpa y Abrus precatorius.
Matorral secundario en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo: se localizó en El Indio, Papayo, Camino de la Virgen, Alto de los Guayacanes y La Presita. Se desarrolla sobre suelos pardo-amarillentos, poco profundos, ocupando una superficie de 150,5 ha, lo que representa el 13 % de la superficie total del área de estudio.
Está compuesto por dos estratos, un estrato arbustivo que cubre entre 70 y 80 % con una altura entre los 4 y los 6 m. Predominan en este estrato Bourreria virgata, Caesalpinia vesicaria, Colubrina elliptica, Dichrostachys cinerea, Exostema caribaeum, Henoonia myrtifolia, Maytenus buxifolia subsp. buxifolia, Prosopis juliflora, Randia aculeata y Zanthoxylum pistaciifolium. También se pueden encontrar individuos aislados de especies arbóreas entre los 7 y 8 m, tales como: Andira inermis, Bursera simaruba, Cordia leucosebestena, Guapira obtusata subsp. obtusata, Jacaranda caerulea, Plumeria obtusa subsp. obtusa.
El estrato herbáceo disperso (10 % de cobertura), con abundancia de Hibiscus clypeatus subsp. cryptocarpos, Lantana camara, Paspalum distortum, Pavonia fruticosa y P. spinifex. En ocasiones se observaron parches de Evolvulus arbuscula var. arbuscula y Turnera diffusa.
Entre las lianas y epífitas predominan Abrus precatorius, Centrosema virginianum, Galactia parvifolia, Smilax havanensis, Stigmaphyllon sagranum y Tillandsia usneoides. Estas especies fueron encontradas fundamentalmente en el estarto arbustivo.
Matorral secundario en ecótopos de matorral costero y precostero: se desarrolla en sitios fuertemente perturbados en las localidades Camino de la Virgen y Verraco. En esta última, este de la reserva, son parches originados principalmente por incendios producidos entre 2007 y 2008. Se compone por dos estratos (arbustivo y herbáceo). El estrato arbustivo cubre entre 50 y 60 % con una altura entre 4 y 6 m. Predominan Vachellia macracantha, Agave underwoodii, Calliandra colletioides, Caesalpinia vesicaria, Henoonia myrtifolia, Maytenus buxifolia subsp. cochlearifolia, y algunos individuos aislados de Dichrostachys cinerea que forman pequeños parches monoespecíficos. El estrato herbáceo es muy escaso (5 % de cobertura), con la presencia de Waltheria indica, Chloris barbata, Melochia tomentosa y juveniles de Agave underwoodii.
La sinusia de lianas las más comunes son Cissus trifoliata, Galactia parvifolia, Passiflora foetida, P. suberosa y Stigmaphyllon sagranum. Entre las epífitas, Tillandsia schiedeana fue muy abundante.
Complejo de vegetación de costa rocosa: se observa inmediato a la línea de la costa alta, en las localidades El Indio, Papayo, y Verraco. Está fuertemente influenciada por la salpicadura del oleaje y cubre una superficie de 18,2 ha, lo que representa el 1,6 % de la superficie total del área de estudio.
La vegetación es achaparrada, no supera 1 m de altura debido a la influencia de los vientos. La cobertura vegetal es abierta y dispersa, arpoximadamente 25 %. Las especies presentes son: Sesuvium portulacastrum, S. maritimum, Borrichia arborescens, Conocarpus erectus, Chamaesyce mesembryanthemifolia, Strumpfia maritima, y algunas cactáceas. En esta formación vegetal también se encuentran algunos endemismos, tales como Agave underwoodii, Melocactus harlowii, Plumeria filifolia y Rhytidophyllum acunae.
Complejo de vegetación de costa arenosa: esta formación vegetal se encuentra perturbada, debido a su cercanía a la zona de las playas de El Indio, Cajobabo, Papayo y Verraco. Representa el 0,3 % del total del área, con una extensión de 3,3 ha. El estrato dominante es el herbáceo con una altura de hasta 45 cm y cobertura del 50 %. Es una vegetación rastrera con la presencia de Canavalia rosea, Chamaesyce mesembryanthemifolia, Herissantia crispa, Indigofera suffruticosa, Ipomoea pes-caprae subsp. brasiliensis, I. tiliacea y Stigmaphyllon sagranum.
Especies por tipo de vegetación y similitud biológica
El matorral costero y el bosque semideciduo micrófilo fueron las formaciones vegetales naturales de mayor extensión superficial, también las formaciones vegetales más ricas en número de especies y endémicos (Tabla 1). El resto de los tipos de vegetación presentes resultaron menos diversos y con bajos porcentajes de endemismo; coincidiendo con los de menor extensión superficial; de ellas, las de menor extensión y número de especies fueron: bosque secundario en ecótopos de manglar y los complejos de vegetación de costa arenosa y rocosa.
Tabla 1. - Especies y endemismos por tipo de vegetación de la reserva natural El Retiro
| Tipo de vegetación | Extensión (ha) | No. de especies | Endemismos |
| Bsm | 216,8 | 342 | 75 |
| Bs-M | 5,1 | 48 | 2 |
| Mxc | 744,6 | 519 | 107 |
| Ms-Bsm | 150,5 | 302 | 36 |
| Ms-Mxc | 6,5 | 88 | 9 |
| Ccr | 18,2 | 36 | 5 |
| Cca | 3,3 | 43 | 1 |
Bsm: Bosque semideciduo micrófilo, Bs-M: Bosque secundario en ecótopos de manglar, Mxc: Matorral costero y precostero, Ms-Bsm: Matorral secundario en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo, Ms-Mxc: Matorral secundario en ecótopos de matorral costero y precostero, Ccr: Complejo de vegetación de costa rocosa, Cca: Complejo de vegetación de costa arenosa.
La especie Stigmaphyllon sagranum se observó en todas las formaciones vegetales estudiadas. Se presentaron en seis Abutilon abutiloides y Bothriochloa pertusa; en cinco se encontraron Agave underwoodii, Hibiscus clypeatus subsp. cryptocarpos, Henoonia myrtifolia, Hylocereus undatus, Scleria lithosperma, Strumpfia maritima entre otras. Entre las epífitas, Tillandsia schiedeana y T. usneoides estuvieron presentes en cuatro de las formaciones vegetales. Otras como Encyclia phoenicea, T. fasciculata y T. turquinensis en tres.
En cuanto al índice de similitud biológica entre formaciones vegetales se observó la mayor afinidad entre el bosque semideciduo micrófilo y el matorral costero y precostero (Tabla 2). Por el contrario, las similitudes más bajas se establecieron entre el bosque secundario en ecótopos de manglar y el complejo de vegetación de costa rocosa.
Tabla 2. - Similitud biológica entre tipos de vegetación en la Reserva Natural El Retiro
| Tipo de vegetación | Ms-Bsm | Bs-M | Cca | Ccr | Mxc | Ms-Mxc |
| Bsm | 53,97 | 11,79 | 8,31 | 7,94 | 64,71 | 29,30 |
| Ms-Bsm | 13,69 | 15,11 | 11,73 | 61,42 | 39,36 | |
| Bs-M | 19,78 | 7,14 | 11,11 | 23,53 | ||
| Cca | 30,38 | 11,22 | 18,32 | |||
| Ccr | 10,59 | 8,06 | ||||
| Mxc | 25,62 |
Bsm: bosque semideciduo micrófilo, Ms-Bsm: matorral secundario en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo, Bs-M: bosque secundario en ecótopos de manglar, Cca: complejo de vegetación de costa arenosa, Ccr: complejo de vegetación de costa rocosa, Mxc: matorral costero y precostero, Ms-Mxc: matorral secundario en ecótopos de matorral costero y precostero.
DISCUSIÓN
Las formaciones vegetales registradas coinciden con las reportadas por Capote et al., (1987) en la zona costera entre Daiquirí y Verraco, excepto los matorrales secundarios en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo y en ecótopos de matorral costero y precostero los cuales constituyen nuevos registros de formaciones vegetales para el área. Además, el matorral secundario en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo constituye un nuevo registro de tipo de vegetación en la zona costera de la reserva de la biosfera Baconao).
El mapa de vegetación obtenido refleja a una escala más detallada la distribución de las formaciones vegetales en el área de estudio. Como antecedente se tenía referencia del mapa de vegetación a una escala mayor, confeccionado por Figueredo et al., (2012) para las terrazas costeras de la Reserva de la Biosfera Baconao, que incluye la reserva natural El Retiro como una de sus zonas núcleos. Las formaciones más extensas coinciden con las del mapa de vegetación de Figueredo et al., (2012). La dominancia en cuanto a extensión del matorral costero y precostero y el bosque semideciduo micrófilo, también fue referida por Reyes (2012) para el oriente de Cuba.
En el área de estudio no se observó el uveral, solo se encontraron individuos aislados de Coccoloba uvifera y Conocarpus erectus en la franja costera desde Cajobabo a Verraco. Sin embargo, esta formación vegetal fue descrita por Capote et al., (1987) para las localidades de Daiquirí y Verraco y por Figueredo et al. (2012) para las terrazas costeras de Baconao.
En cuanto al bosque secundario en ecótopos de manglar, se encontraron los cuatro elementos florísticos que tipifican los manglares cubanos (Reyes, 2012, Mancina et al., 2017), Rhizophora mangle, Avicennia germinans, Conocarpus erectus y Laguncularia racemosa. Esta última es considerada especie pionera y colonizadora de sitios perturbados (Brooks et al., 2016).
Figueredo et al., (2016) caracterizó los parches de bosques de mangles de la reserva de biosfera Baconao; de estos, se mencionan en la reserva natural El Retiro, los de Cajobabo y Verraco. Actualmente, en el área no existen manglares que conserven su composición florística y su estructura original, sino un bosque secundario en ecótopos de manglar.
En el matorral costero y precostero se encontró la mayor cantidad de endemismos locales, en coincidencia con lo enunciado por Borhidi (1996). De manera general, se observa la abundancia de xerófitos adaptados a condiciones áridas, con modificaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten sobrevivir a la escasez de agua en el suelo.
En correspondencia con lo planteado por Reyes y Acosta (2005), estas son plantas con un mecanismo de absorción muy bien desarrollado, con una gran reducción de la superficie foliar, de cutícula gruesa y otras modificaciones que les permiten reducir la transpiración. Reyes (2012) lo reporta al sur de la Sierra Maestra, muy cercano al mar y generalmente bajo la influencia de los vientos marinos cargados de sales (saltspray).
El matorral secundario en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo se presenta en territorios que fueron destinados al pastoreo extensivo y que han sido explotados por la Empresa Forestal Integral Gran Piedra-Baconao. Se observa cercano a las vías de acceso de la reserva, con la presencia del 86 % de las especies exóticas registradas en el área de estudio. Algunas de las especies encontradas en este matorral coinciden con las reportadas por Figueredo et al., (2012) quien mencionó esta formación vegetal en el área de Río Cajobabo, de la reserva natural El Retiro.
Las formaciones vegetales naturales de mayor extensión y más ricas en número de especies y endémicos coinciden con las registradas por Figueredo et al., (2012) para la caracterización de la vegetación, en las terrazas costeras de la Reserva de la Biosfera Baconao. La vegetación secundaria en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo también se destacó en este sentido.
La riqueza de especie en la vegetación secundaria en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo estuvo dada por la coexistencia de las especies propias de la formación vegetal original y otras plantas que se han establecido cuando se ha perturbado el ecosistema. Resultados similares en cuanto a riqueza de especies en formaciones vegetales secundarias obtuvieron Brooks et al., (2016) para el análisis de sinantropismo.
Los complejos de vegetación fueron los de menor riqueza de especies. Esto está dado fundamentalmente a que se presentan en sitios bajo la influencia de los factores costeros imperantes como la pobreza de nutrientes, rápida infiltración de agua, acción fuerte y secante de los vientos sobre la vegetación, alta incidencia del aerosol salino contenido en el aire y alto grado de insolación.
El bajo número de especies en el complejo de vegetación de costa rocosa puede estar condicionado, además, por la ausencia casi total de suelo por desarrollarse sobre costas rocosas acantiladas, así como a la alta salinidad resultante de las salpicaduras de las olas cuando chocan con los acantilados y de la evaporación del agua de mar contenida en las oquedades. En el caso del complejo de vegetación de costa arenosa se fundamenta también en el lavado del sustrato arenoso, producido en su mayor parte por la acción del oleaje, lo que provoca la pobreza de nutrientes en el mismo.
Las especies más frecuentes entre formaciones vegetales, se encontraron desde hábitats naturales hasta completamente destruidos debido a su plasticidad ecológica. De las mismas se ha confirmado su habilidad para adaptarse a sitios con fuerte impacto natural o antrópico expansivas (Figueredo et al., 2012 y Brooks et al., 2016).
La mayoría de las epífitas se registraron en las formaciones vegetales naturales lo que coincidió con lo expuesto por Brooks et al., (2016) respecto a la disminución de la diversidad de epífitas en ecosistemas alterados de la Reserva Ecológica Siboney-Juticí. Esta característica ha permitido utilizarlas como indicadores de cambios estructurales en el ecosistema, así como para evaluar procesos sucesionales o de incremento de la degradación en ecosistemas (Figueredo et al., 2011).
Las mayores similitudes biológicas se encontraron entre el bosque semideciduo micrófilo con el matorral costero y precostero. La alta afinidad florística entre estas formaciones vegetales se debió fundamentalmente a que se desarrollan en suelos pobres, poco evolucionados y a condiciones ambientales de altas temperaturas y bajas precipitaciones (Reyes y Fornaris, 2011).
